Гиперспектральная съёмка выявляет динамику содержания хлорофилла у сосны Массона при поражении сосновой древесной нематодой и абиотических стрессах

Цзясюань Го¹˒†, Ваньлинь Го²˒†, Ригуга Су¹, Синь Лу¹, Чжэньдун Чжоу³, Сяоцзюань Ли², Сюэхай Тан⁴ и Бинь Ван¹˒*
¹ Ключевая лаборатория биологического контроля провинции Аньхой, Аньхойский сельскохозяйственный университет, Хэфэй 230036, Китай
² Ключевая лаборатория профилактики и борьбы с болезнью, вызываемой сосновой древесной нематодой, Государственное управление лесного хозяйства и пастбищ, Хэфэй 230031, Китай
³ China Inner Mongolia Forest Industry Group Co., Ltd., Якэши 022150, Китай
⁴ Ключевая лаборатория лесных ресурсов и лесоводства провинции Аньхой, ул. Чанцзян-Уэст, 130, Хэфэй 230036, Китай
* Автор для корреспонденции — bwang@ahau.edu.cn.
† Эти авторы внесли равный вклад в работу.
Научный редактор — Клемент Атцбергер. Статья получена 27 января 2026 г., доработана 26 марта 2026 г., принята 27 марта 2026 г. и опубликована 30 марта 2026 г.
© Авторы, 2026. Лицензиат — MDPI, Базель, Швейцария. Статья опубликована в открытом доступе на условиях лицензии Creative Commons Attribution (CC BY).

Основные положения

Каковы главные результаты?

• Выявлены спектральные признаки, специфичные для стрессора. Исследование позволило выявить характерные гиперспектральные признаки сосны Массона при разных стрессовых воздействиях, способных привести к гибели растений. Для переувлажнения характерна чувствительность в зелёной области спектра (534–536 нм), а при поражении сосновой древесной нематодой отклик наблюдался в диапазоне от синей области до красного края (450–760 нм). Также впервые обнаружена преимущественно линейная связь между спектральными индексами и содержанием хлорофилла в хвое с локальными нелинейными отклонениями.
• Оптимизированные узкополосные индексы и модели машинного обучения показали высокую результативность. Оптимизированные узкополосные спектральные индексы, прежде всего NDSI (689, 907) и спектры с удалённым континуумом в диапазоне 534–536 нм, были тесно связаны с содержанием хлорофилла в хвое (R² ≈ 0,84). Полученный показатель превысил результаты предыдущих исследований. Модели RF и XGBoost показали наибольшую точность и устойчивость при оценке содержания хлорофилла в хвое в условиях различных стрессов.

Каково практическое значение результатов?

• Методика ранней диагностики стресса. Характерные для разных стрессоров гиперспектральные признаки и высокоточные модели оценки позволяют выявлять и различать сосновое увядание, засуху и переувлажнение до появления видимых симптомов. Это важно для упреждающего управления лесным хозяйством.
• Инструменты для мониторинга состояния лесов на больших площадях. Результаты демонстрируют высокую эффективность сочетания гиперспектральной съёмки, особенно с БПЛА, и моделей машинного обучения. Такой подход позволяет проводить неразрушающий мониторинг состояния сосны Массона на больших площадях в реальном времени и поддерживает точное лесоводство и борьбу с вредителями.

Аннотация

Сосна Массона (Pinus massoniana), важная лесообразующая порода, используемая для лесоразведения на юге Китая, серьёзно страдает от соснового увядания, вызываемого сосновой древесной нематодой Bursaphelenchus xylophilus (PWN). Чтобы отличить гибель растений от поражения B. xylophilus от гибели под действием абиотических факторов среды, проводили гиперспектральную съёмку и измеряли содержание хлорофилла в хвое. Эти данные анализировали для раннего выявления физиологических изменений у саженцев сосны Массона под действием различных стрессоров. На четырёхлетних саженцах моделировали поражение нематодой, механическое повреждение, засуху и переувлажнение. Гиперспектральный коэффициент отражения хвои и содержание в ней хлорофилла измеряли одновременно с интервалом в семь дней. Гиперспектральный отклик зависел от стрессора. Как поражение PWN, так и переувлажнение вызывали быструю гибель саженцев. Спектральные изменения наблюдались уже на третьей неделе и становились статистически значимыми к пятой. При поражении PWN коэффициент отражения заметно возрастал в диапазоне 405–580 нм, положение красного края (680–750 нм) отчётливо смещалось к более коротким волнам, а содержание хлорофилла в хвое резко снижалось примерно с 0,8 до 0,48 мг/г. При переувлажнении коэффициент отражения равномерно увеличивался в диапазоне 500–580 нм, спектральная кривая постепенно уплощалась, а содержание хлорофилла в хвое снижалось с 0,75 до 0,6 мг/г. У саженцев, подвергавшихся засухе, гиперспектральные изменения были незначительными, а содержание хлорофилла оставалось сравнительно стабильным, что свидетельствует о природной засухоустойчивости сосны Массона. Модели RF и XGBoost лучше всего описывали весь ход поражения сосновой древесной нематодой и стресса от переувлажнения. Во всех этих случаях значения R² превышали 0,69. Различия гиперспектральных признаков при поражении нематодой и стрессах, связанных с водным режимом, дают основу для ранней диагностики и мониторинга соснового увядания в насаждениях сосны Массона.
Ключевые слова — Pinus massoniana, гиперспектральное дистанционное зондирование, сосновая древесная нематода, стресс от засухи, стресс от переувлажнения, спектральные индексы, содержание хлорофилла.

1. Введение

Сосновое увядание, вызываемое сосновой древесной нематодой (PWN) Bursaphelenchus xylophilus, входит в число наиболее опасных новых фитосанитарных угроз лесам во всём мире [1–5]. С момента заноса соснового увядания (PWD) в Китай площадь поражения продолжала увеличиваться. К 2025 г. PWD было зарегистрировано в 455 административных единицах уездного уровня в 20 провинциях Китая [6]. Сосна Массона (Pinus massoniana) — одна из основных хвойных пород юга Китая [7]. Её ценят за быстрый рост, высокую продуктивность и хозяйственную ценность и широко выращивают в регионе. Вид хорошо приспосабливается к условиям среды и распространён в регионах с обильными осадками. В летний период ему угрожают три основных фактора: (1) сосновое увядание, вызываемое B. xylophilus [8], (2) повторяющиеся периоды экстремальной жары [9] и (3) избыток осадков в отдельные периоды в субтропиках [10].
В настоящее время сосновое увядание, вызываемое сосновой древесной нематодой, остаётся наиболее серьёзной угрозой для выживания сосны Массона [11]. Возникновение и распространённость PWD тесно связаны с климатическими факторами, например с высокими температурами [12,13], которые усиливают вред от нематодного поражения у деревьев, испытывающих тепловой стресс. Ожидается, что с глобальным потеплением воздействие высоких температур на сосну Массона усилится, что приведёт к снижению фотосинтетической способности и повышению смертности [14–16]. Помимо теплового стресса, серьёзную угрозу для сосны Массона в тропиках и субтропиках представляют абиотические стрессы, связанные с водным режимом [17,18]. Частые летние тайфуны и интенсивные конвективные явления в этих регионах нередко вызывают резкое увеличение количества осадков, временное скопление воды в понижениях лесного рельефа и последующее переувлажнение [19]. Поэтому для различения и контроля угроз, связанных с сосновым увяданием и абиотическими стрессами, необходим ранний мониторинг состояния сосны Массона.
В последние годы гиперспектральное дистанционное зондирование стало важным инструментом эффективного мониторинга состояния лесов и соснового увядания [20]. Технология регистрирует спектральные данные в очень узких интервалах длин волн и позволяет точно выделять спектральные признаки наземных объектов. Она широко применяется для мониторинга состояния растений и поражения вредителями [21]. Например, Zhang и соавт. совместили гиперспектральные данные с полевыми измерениями содержания сахаров и влаги у сосны Массона и определили диапазон 455–677 нм как диагностический для раннего выявления поражения PWN [22]. Zhang также сообщил, что стресс от засухи снижает интенсивность фотосинтеза у сосны Массона [23], что ведёт к снижению содержания хлорофилла [24]. Аналогичным образом гиперспектральный анализ хвои чёрной сосны, выполненный Huang, выявил значимую линейную зависимость между содержанием хлорофилла в хвое и прогрессированием PWD [25]. Эти работы показывают, что физиологические показатели можно эффективно использовать для оценки физиологического состояния растений [26–28].
Дистанционная оценка физиологических параметров по гиперспектральным данным обычно основана на построении спектральных индексов. По сравнению с широкополосными индексами, получаемыми с помощью мультиспектральных сенсоров, узкополосные индексы полнее используют высокое спектральное разрешение гиперспектральных данных для регистрации малых биохимических и физиологических изменений, связанных со стрессом растений [29]. При ранней диагностике стресса узкополосные индексы более чувствительны. Они позволяют выделять характерные полосы поглощения ключевых пигментов и обнаруживать малые смещения положения красного края (REP). Такие сигналы часто маскируются или сглаживаются в широких каналах традиционных сенсоров [29]. Спектральные индексы, включая традиционные вегетационные и узкополосные, обычно строят по комбинациям двух или более спектральных каналов, часто с применением математических преобразований. Регрессионное моделирование позволяет точно определить спектральные интервалы, чувствительные к физиологическим параметрам растений, и повысить прогностическую способность моделей [30,31].
С развитием глубокого обучения модели на основе механизмов внимания, включая трансформеры и их разновидности, существенно повысили качество обработки изображений дистанционного зондирования, в частности семантической сегментации и детальной классификации гиперспектральных изображений. Например, по данным Liu и соавт., модель SegHSI с кластеризованным вниманием обеспечивает эффективную и точную сегментацию при ограниченном числе размеченных образцов, что позволяет справиться с высокой стоимостью разметки и сложным пространственным контекстом гиперспектральных данных [32]. Многомасштабные сети с несколькими механизмами внимания, объединяющие модули самовнимания и перекрёстного внимания, широко применяются для использования многомасштабной и мультимодальной информации в данных дистанционного зондирования. Такие сети существенно повышают способность распознавать сложные сцены и слабовыраженные признаки стресса [33]. Эти алгоритмы позволяют автоматически выделять хорошо различимые признаки стресса из сложных многомерных спектральных данных.
В настоящем исследовании еженедельно измеряли содержание хлорофилла и гиперспектральные характеристики хвои сосны Массона при поражении PWN, засухе и переувлажнении. Целью было изучить гиперспектральный отклик сосны Массона на разные стрессоры и связь содержания хлорофилла в хвое со спектральными характеристиками. Мы определили характерные спектральные каналы для каждого стрессового воздействия и разработали четыре модели машинного обучения. Работа создаёт научную основу для дистанционного мониторинга соснового увядания и состояния лесов сосны Массона.

2. Материалы и методы

2.1. Экспериментальные материалы

Сосновые древесные нематоды. В исследовании использовали B. xylophilus, выделенных из поражённой сосновым увяданием сосны Массона в провинции Аньхой, Китай. Видовую принадлежность подтвердили морфологическими и молекулярными методами. Работа с материалом проводилась в Ключевой лаборатории биологического контроля провинции Аньхой при Аньхойском сельскохозяйственном университете. [Практические сведения о получении и хранении материала опущены.]
Саженцы сосны Массона. Четырёхлетние саженцы высотой около 1,2–1,4 м приобрели в Anhui Siji Forestry Co., Ltd. (Хуаншань, провинция Аньхой, Китай). Перед началом опытов саженцы в течение месяца акклиматизировали на экспериментальной базе Аньхойской академии лесных наук в Хэфэе.
Хэфэй (31°49′14″ с. ш., 117°13′38″ в. д.) и Чучжоу (32°15′22″ с. ш., 118°19′59″ в. д.) расположены в провинции Аньхой. Для обоих городов характерен субтропический муссонный климат с выраженной сезонностью, жарким и влажным летом, холодной и сырой зимой. Среднегодовая температура составляет 15–16 °C, годовое количество осадков — 900–1000 мм. В Хэфэе преобладают равнины и холмы. Для Чучжоу характерен холмистый и горный рельеф, а преобладающей древесной породой является сосна Массона.

2.2. Методика эксперимента

2.2.1. Культивирование и сбор сосновой древесной нематоды

[Изложение раздела дано в обзорной форме.] Авторы использовали лабораторную культуру B. xylophilus. Для выделения нематод из культуры применили метод воронки Бермана [31]. Пошаговые параметры размножения, сбора и подготовки нематод опущены.

2.2.2. Стрессовые воздействия и отбор образцов

Опыты проводили на базе Аньхойской академии лесных наук в Хэфэе на расстоянии более 1 км от известных очагов соснового увядания. Площадку размером 15 × 15 м разместили под навесом высотой 2,5 м с затенением 50 %. Со всех сторон площадку ограждала противомоскитная сетка 40 меш, чтобы обеспечить достаточную вентиляцию и стабильные температуру и влажность. Отобрали 250 саженцев сосны Массона. Саженцы пересадили по схеме 1,5 × 1,5 м и в течение месяца выращивали при стандартном режиме полива. В эксперименте было пять вариантов, по пять повторностей и по десять саженцев в каждой повторности. (1) Группа A — экспериментальное поражение сосновой древесной нематодой. [Пошаговая процедура заражения опущена.] (2) Группа B — механическое повреждение. В этой группе воздействие воспроизводили с использованием 20 мл стерильной воды для оценки влияния самого механического повреждения. (3) Группа C — засуха. Полив полностью прекратили. Влажность почвы контролировали до снижения ниже 10 % и поддерживали на этом уровне. Нематоду в этой группе не вносили. (4) Группа D — переувлажнение. Саженцы поместили в ёмкость с полевой почвой. В течение опыта уровень воды поддерживали на 5 см выше корневой зоны. Нематоду в этой группе не вносили. (5) Группа E — контроль. Воздействия не применяли, растения росли естественным образом.
Первую гиперспектральную съёмку и отбор образцов хвои саженцев провели через три часа после начала воздействий. Последующие измерения и отбор образцов проводили с интервалом в семь дней. Хвою герметично упаковывали в пластиковые пакеты, помещали в термоконтейнер с охлаждающими элементами и немедленно доставляли в лабораторию для определения содержания хлорофилла.

2.2.3. Определение содержания хлорофилла в хвое

Свежую хвою случайным образом отбирали у десяти саженцев сосны Массона для экстракции и измерения содержания хлорофилла. Свежую хвою каждого варианта опыта тщательно перемешивали. Случайным образом отбирали навеску 0,25 г и разрезали хвоинки на отрезки по 0,2 см. Отрезки растирали в ступке до получения гомогената с 80 %-м ацетоном, 2–3 г CaCO₃ и кварцевым песком. Гомогенат фильтровали в мерную колбу вместимостью 25 мл. Ступку, пестик и стеклянную палочку несколько раз промывали 80 %-м ацетоном, а промывные жидкости фильтровали в ту же мерную колбу. Конечный объём доводили 80 %-м ацетоном до отметки 25 мл. Оптическую плотность раствора измеряли на спектрофотометре при 663, 646 и 470 нм. Содержание хлорофиллов и каротиноидов определяли по стандартным формулам [34].
Ca = (12,21 A663 − 2,81 A646) × V/(1000 m) (1)
Cb = (20,13 A646 − 5,03 A663) × V/(1000 m) (2)
Ctotal = Ca + Cb (3)
В уравнениях Cₐ, Cᵦ и Ctotal обозначают содержание (мг/г) хлорофилла a, хлорофилла b и суммарное содержание хлорофилла (сумму хлорофиллов a и b) соответственно. A₆₆₃ и A₆₄₆ — оптическая плотность экстракта пигментов хлоропластов при 663 и 646 нм соответственно.

2.3. Получение и предварительная обработка гиперспектральных данных

2.3.1. Измерения спектрорадиометром ASD

Для измерений в средней и верхней частях кроны каждого саженца случайным образом отбирали 3–5 пучков хвои. Благодаря этому спектральные данные отражали естественное изменение физиологического состояния растений. Гиперспектральный коэффициент отражения хвои сосны Массона измеряли портативным спектрорадиометром ASD FieldSpec4 Wide-Res (Malvern Panalytical Ltd., Малверн, Вустершир, Великобритания). Среднее спектральное разрешение прибора составляло 1 нм, спектральный диапазон — 350–2500 нм. Все измерения проводили около полудня. Для устойчивой работы прибор размещали в сухом, хорошо проветриваемом месте и прогревали не менее 30 минут. Образец хвои занимал участок около 2 × 3 см и полностью перекрывал поле зрения датчика, исключая влияние фона на спектр. Перед каждым измерением выполняли калибровку по стандартному белому эталону Spectralon для устранения погрешностей, вызванных изменениями интенсивности естественного освещения и дрейфом прибора.

2.3.2. Предварительная обработка данных

Исходные гиперспектральные данные экспортировали с помощью MATLAB R2022b, затем упорядочивали и стандартизировали в Microsoft Excel 2021. Предварительную обработку выполняли для уменьшения внешних шумов, дрейфа базовой линии прибора и влияния рассеяния на спектры. Целью было повысить отношение сигнал/шум и различимость спектральных признаков. Сравнили несколько методов: мультипликативную коррекцию рассеяния, нормализацию, сглаживание скользящим окном, вычисление производных первого и второго порядка и сглаживание Савицкого — Голея. По результатам сравнения для анализа выбрали сглаживание Савицкого — Голея. Для сглаживания и вычисления производных задали ширину окна семь точек и степень полинома три. По сглаженным спектрам для дальнейшего анализа вычисляли первую производную (порядок производной = 1). По предварительно обработанным гиперспектральным данным сформировали обширный набор узкополосных спектральных индексов: отношений, нормализованных разностей и разностей. Все вычисления и обработку проводили в среде Python 3.9 с использованием библиотек научных вычислений, таких как Pandas и NumPy. На разных стадиях стресса анализировали динамику измеренного содержания хлорофилла в хвое и спектрального коэффициента отражения хвои. Рассчитывали корреляции между каждым спектральным индексом и содержанием хлорофилла, чтобы определить ключевые комбинации узких каналов, наиболее чувствительные к разным стрессорам. Для каждого узкополосного спектрального индекса (NDSI, DSI, RSI) вычисляли коэффициент корреляции Пирсона (r) с измеренным содержанием хлорофилла в хвое при различных стрессовых воздействиях. Силу корреляции оценивали по абсолютному значению r. Комбинации узких каналов с |r| > 0,6 (p < 0,01) определяли как высокочувствительные к изменениям содержания хлорофилла. Такие комбинации ранжировали по абсолютному значению коэффициента корреляции и отбирали комбинации с наивысшими значениями для каждого типа стресса. Весь корреляционный анализ и проверку значимости проводили в SPSS 26.0 с 95 %-м доверительным интервалом.
Чувствительные каналы использовали как спектральные маркеры для различения стрессоров. В сложных полевых условиях трудно получить входные параметры, которые необходимы для полностью физических моделей переноса излучения (RTM). Это внесло бы значительную неопределённость. Поэтому мы выбрали комбинированный подход, который объединяет эмпирические спектральные индексы с алгоритмами машинного обучения. Для высокоточной оценки содержания хлорофилла и ранней диагностики типов стресса разработали и сравнили четыре широко применяемые регрессионные модели машинного обучения: регрессию на основе случайного леса (RFR), регрессию методом частичных наименьших квадратов (PLSR), регрессию на опорных векторах (SVR) и экстремальный градиентный бустинг (XGBoost). Все модели реализовали в Python с помощью библиотек Scikit-learn и XGBoost. Наборы данных разделили на обучающие и тестовые выборки. Качество моделей оценивали по коэффициенту детерминации (R²) и среднеквадратической ошибке (RMSE), чтобы определить наиболее точную модель оценки для разных стрессовых воздействий, способных привести к гибели растений (рис. 1). Методика формирует алгоритмическую основу для неразрушающего мониторинга состояния сосны Массона в реальном времени.

2.4. Построение узкополосных спектральных индексов по гиперспектральным данным хвои

Узкополосные спектральные индексы можно построить попарным сочетанием любых двух каналов в пределах гиперспектрального диапазона. Чтобы изучить связь между индексами, полученными по гиперспектральным данным хвои сосны Массона в диапазоне 350–1050 нм, и содержанием хлорофилла в хвое, использовали три формулы: нормализованный разностный спектральный индекс (NDSI), разностный спектральный индекс (DSI) и спектральный индекс отношения (в этом абзаце оригинала — RVI). NDSI, DSI и RVI систематически рассчитывали для всех возможных пар каналов исходных спектров отражения, спектров первой производной и спектров с удалённым континуумом. Формулы приведены в уравнениях (4)–(6).
NDSI = (Ri − Rj)/(Rj + Ri) (4)
RSI = Ri/Rj (5)
DSI = Ri − Rj (6)
В уравнениях i и j обозначают длины волн гиперспектральных данных, а Rᵢ и Rⱼ — значения коэффициента отражения на длинах волн i и j соответственно. В исследовании раздельно рассматривали исходный спектр, спектр первой производной и спектр с удалённым континуумом.
Рисунок 1. Схема эксперимента.
Обозначения. Верхний блок — отбор гиперспектральных признаков по данным ASD, изменения внешнего вида и спектральных кривых при сосновом увядании, засухе и переувлажнении, выбор чувствительных каналов и построение составных узкополосных индексов. Нижний блок — построение моделей оценки содержания хлорофилла (LCC) и сравнение их качества (PLSR, RFR, SVR и XGBoost). Train — обучение, Test — тестирование, Estimation models — модели оценки, Input variables — входные переменные, Decision tree — дерево решений, Result — результат, Majority voting/averaging — голосование большинством или усреднение, Prediction results и Final result — результаты прогноза и итоговый результат. На графиках Measured — измеренное значение, Predicted — прогнозное значение.

3. Результаты и анализ

3.1. Влияние разных стрессоров на содержание хлорофилла в хвое сосны Массона

Непрерывные наблюдения за морфологией показали, что симптомы на хвое при разных стрессовых воздействиях развивались по-разному. Динамика содержания хлорофилла в хвое также отчётливо различалась по вариантам опыта. Результаты представлены в таблице 1 и на рисунке 2.
Таблица 1. Динамика симптомов у сосны Массона в разных вариантах опыта.
Примечание. D1–D8 — первая неделя, D9–D15 — вторая, D16–D22 — третья, D22–D36 — четвёртая и пятая недели.
Рисунок 2. Динамика содержания хлорофилла в хвое сосны Массона при разных стрессовых воздействиях.
Обозначения. Вертикальная ось — содержание хлорофилла (мг/г), горизонтальная — дни от начала опыта. A — поражение нематодой, B — механическое повреждение, C — засуха, D — переувлажнение, E — контроль.
В первые две недели содержание хлорофилла в хвое сосны Массона оставалось практически стабильным во всех вариантах (рис. 2). Значимых отличий от контроля не наблюдалось, за исключением группы C (засуха) на восьмой день. В этот день в группе C зарегистрировали кратковременное, но отчётливое снижение содержания хлорофилла. Вероятно, оно отражает кратковременную реакцию на резкое прекращение полива, а не действие длительной засухи. Первоначальное колебание не переросло в устойчивую тенденцию. Впоследствии содержание хлорофилла восстановилось и стабилизировалось.
Ещё через неделю содержание хлорофилла в хвое группы A (поражение нематодой) и группы D (переувлажнение) заметно снизилось — до 0,55 и 0,68 мг/г соответственно. Эти значения были значимо ниже контрольных, что указывало на явное ухудшение физиологического состояния. К пятой неделе содержание хлорофилла в группах A и D снизилось соответственно ниже 0,50 и 0,55 мг/г и было значимо ниже контрольного значения (0,85 мг/г). В группе C содержание хлорофилла в хвое колебалось со временем, что указывает на необходимость более длительного воздействия для проявления эффекта засухи у сосны Массона. Между группами B (механическое повреждение) и E (контроль) значимых различий не обнаружили. Это подтвердило, что механическое повреждение слабо влияло на содержание хлорофилла в хвое.
По данным морфологических наблюдений, до появления отклонений во внешнем виде хвои в группах A и D прошла одна неделя скрытого периода. При этом содержание хлорофилла в хвое обеих групп мало менялось вплоть до третьей недели. Третья неделя стала моментом существенного изменения обмена хлорофилла у сосны Массона, которое может служить диагностическим признаком её состояния.

3.2. Спектральные характеристики хвои сосны Массона

В первые две недели спектральные кривые всех групп оставались сравнительно стабильными. Некоторые ранние признаки проявились в группах C (засуха) и D (переувлажнение) (рис. 3). Для групп B и E была характерна типичная кривая с двумя минимумами поглощения в диапазонах 450–550 и 600–750 нм и максимумом отражения около 550 нм, соответствующая спектральным характеристикам здоровой сосны Массона. В группе A (поражение нематодой) заметных изменений в видимой и ближней инфракрасной областях не наблюдалось. В группе C коэффициент отражения в видимой области слегка возрос. В группе D наблюдалось небольшое увеличение коэффициента отражения в зелёной области спектра.
Рисунок 3. Динамика спектрального коэффициента отражения хвои сосны Массона при разных стрессовых воздействиях. Панели A–E показывают спектральный коэффициент отражения за весь период опыта. На панелях F–H в увеличенном масштабе показаны участки спектра групп A, C и D, где на пятой неделе (D36) наблюдались значительные изменения. Жёлтая полоса на панелях F, G и H отмечает интервал, в котором спектральная кривая на 36-й день существенно изменилась.
Обозначения. Вертикальная ось — коэффициент отражения, горизонтальная — длина волны (нм). D1, D8, D15, D22 и D36 — дни измерения.
С третьей по пятую неделю спектральные кривые разных вариантов опыта заметно разошлись. В группе A после пяти недель поражения нематодой коэффициент отражения существенно увеличился в диапазоне 405–505 нм, минимум поглощения исчез, максимум отражения в диапазоне 505–600 нм снизился, а красный край стал менее отчётливым. Это связано с тем, что растения в состоянии стресса синтезируют меньше хлорофилла, и поглощение света этим пигментом снижается [35]. В результате коэффициент отражения в красной и зелёной областях возрастает, а хвоя становится хлоротичной и желтеет. В группе C коэффициент отражения постепенно снижался в диапазоне 520–680 нм и на длинах волн свыше 680 нм. Поскольку при умеренной и сильной засухе содержание растворимых белков и сахаров существенно не менялось, у саженцев наблюдались меньшие окислительные повреждения и более высокая устойчивость к засухе [7,36]. Поэтому на ранней стадии спектры сосны Массона в группе C могли незначительно изменяться, однако благодаря природной засухоустойчивости видимых симптомов поражения не наблюдалось. В группе D коэффициент отражения равномерно повышался во всём диапазоне 500–600 нм, в результате чего спектральная кривая уплощалась. Согласно исследованию Чэнь Вэя, основная причина последствий длительного переувлажнения для сосны Массона связана с высоким содержанием танинов, смол, лигнина и других веществ в хвойном опаде. При разложении опада образуются кислые вещества, а с увеличением продолжительности переувлажнения возрастает кислотность почвы и повышается содержание органического вещества в ней [37]. Количество уменьшается, что приводит к гибели сосны Массона. [В оригинале не уточняется, количество чего уменьшается.] Эффект был наиболее выражен на пятой неделе. В группах B (механическое повреждение) и E (контроль) спектральные кривые третьей и пятой недель практически полностью совпали, что соответствует стабильно здоровому состоянию. Эти различия в динамике спектральных кривых позволяют различать стрессоры.
До и после трёх недель воздействий (D22) выявили значимые различия в содержании хлорофилла в хвое и узкополосных спектральных индексах. Поэтому период наблюдения разделили на стадию до D22 (скрытую) и стадию после D22 (с проявлением симптомов). Для каждой стадии построили отдельные модели оценки по спектральным данным.

3.3. Корреляция между узкополосными спектральными индексами и содержанием хлорофилла у сосны Массона

По данным спектрального коэффициента отражения хвои, полученным спектрорадиометром ASD, в Python 3.9 построили двухканальные спектральные индексы для трёх типов спектров: исходных, спектров первой производной и спектров с удалённым континуумом. Связь между узкополосными спектральными индексами и содержанием хлорофилла в хвое при различных стрессах исследовали с помощью контурных карт корреляции (рис. 4).
На стадии до D22 исходные спектры хвои группы A отрицательно коррелировали с содержанием хлорофилла в диапазонах 450–700 и 750–1000 нм. Максимальные коэффициенты корреляции между девятью узкополосными спектральными индексами и содержанием хлорофилла в хвое составляли от 0,5416 до 0,6628. Корреляция спектров первой производной с содержанием хлорофилла менялась в зависимости от диапазона. В диапазоне 750–950 нм наблюдалась положительная корреляция, однако её коэффициент был ниже, чем у исходных спектров. Спектры с удалённым континуумом демонстрировали отрицательную корреляцию в диапазоне 650–750 нм. Максимальный по модулю коэффициент корреляции составил 0,6296 на длине волны 663 нм. В группе C исходные спектры хвои сильно коррелировали с содержанием хлорофилла. Непрерывные области высокой корреляции сосредоточились в сочетании диапазонов 700–800 и 1000–1050 нм. Абсолютные значения коэффициентов корреляции для NDSI и RSI превышали 0,7500. Для индексов на основе спектров первой производной максимальная корреляция составила 0,668 (DSI). Несколько обособленных областей сильной корреляции наблюдались преимущественно в диапазоне 550–750 нм и выше 1000 нм. Спектры с удалённым континуумом демонстрировали отрицательную корреляцию в диапазонах 500–600 и 650–720 нм, а вблизи 550 нм абсолютные значения коэффициентов превышали 0,7200. В группе D индекс NDSI (689, 907), рассчитанный по исходному спектру, показал очень сильную положительную корреляцию с содержанием хлорофилла (r = 0,8372). Коэффициент корреляции для оптимального RSI на основе спектров первой производной превышал 0,6. Спектры с удалённым континуумом в группе D показали отрицательную корреляцию в диапазоне 350–450 нм. Оптимальными были RSI (352, 444) и DSI (359, 435) с коэффициентами −0,7412 и −0,7392 соответственно. Это указывает на смещение наиболее чувствительных каналов в сине-фиолетовую область. В группе E спектры с удалённым континуумом непосредственно отражали особенности поглощения хлорофилла на чувствительных длинах волн 560 и 690 нм.
Рисунок 4. Контурные карты корреляции между узкополосными спектральными индексами и содержанием хлорофилла в хвое на стадии до D22. Панели A–D соответствуют поражению нематодой, механическому повреждению, засухе и переувлажнению соответственно.
Обозначения. Ряды сверху вниз — исходные спектры, спектры первой производной, спектры с удалённым континуумом. По обеим осям отложены длины волн (нм), цветовая шкала показывает коэффициент корреляции.
На стадии после D22 в группе A индексы NDSI и RSI были сосредоточены на парах каналов (664, 748) и (664, 749), а коэффициенты корреляции превышали 0,66. В группе C точность оценки была низкой, коэффициенты корреляции лишь немного превышали 0,4. В группе D индекс NDSI (471, 1045) по исходному спектру показал коэффициент корреляции с хлорофиллом −0,8433, а спектры с удалённым континуумом в исключительно узком диапазоне 534–535 нм дали коэффициенты 0,8297 и 0,8081. Спектры первой производной во всех группах демонстрировали высокую чувствительность к стрессорам. Для NDSI (474, 478) получена очень сильная корреляция −0,8441, а в группе D наилучшую способность к оценке обеспечили спектры с удалённым континуумом около 534 нм. В группе C отмечен ослабленный спектральный отклик (рис. 5).
Рисунок 5. Контурные карты корреляции между узкополосными спектральными индексами и содержанием хлорофилла в хвое на стадии после D22. Панель E соответствует контрольной группе, панели F–H — поражению нематодой, засухе и переувлажнению на стадии после D22 соответственно.
Обозначения. Ряды сверху вниз — исходные спектры, спектры первой производной, спектры с удалённым континуумом. По обеим осям отложены длины волн (нм), цветовая шкала показывает коэффициент корреляции.
При оценке содержания хлорофилла у сосны Массона спектры первой производной и спектры с удалённым континуумом давали более высокие и устойчивые коэффициенты корреляции, чем исходные спектры. Вычисление первой производной подчёркивало малые изменения спектральных кривых. Такой способ обработки позволял раньше обнаруживать изменения содержания хлорофилла и обеспечивал очень высокую чувствительность в отдельных узких диапазонах. Удаление континуума при подходящем сочетании каналов также оказалось эффективным спектральным преобразованием для оценки содержания хлорофилла. Оптимальные комбинации каналов для узкополосных спектральных индексов, связанных с содержанием хлорофилла при разных стрессовых воздействиях, отбирали по максимальным коэффициентам корреляции для стадий до и после D22 (табл. 2 и 3).
Таблица 2. Оптимальные комбинации каналов для узкополосных спектральных индексов на стадии до D22.
Примечание. NDSI — нормализованный разностный спектральный индекс, RSI — спектральный индекс отношения, DSI — разностный спектральный индекс. Те же обозначения используются ниже.

Таблица 3. Оптимальные комбинации каналов для узкополосных спектральных индексов на стадии после D22.
Примечание. NDSI — нормализованный разностный спектральный индекс, RSI — спектральный индекс отношения, DSI — разностный спектральный индекс.

3.4. Регрессионные модели на основе узкополосных спектральных индексов

Были построены линейные регрессионные модели, в которых зависимой переменной было содержание хлорофилла в хвое. В качестве независимых переменных использовали оптимальные комбинации каналов для разностного спектрального индекса, спектрального индекса отношения и нормализованного разностного спектрального индекса по исходным спектрам, спектрам первой производной и спектрам с удалённым континуумом. Для каждого спектрального преобразования выбрали лучшую однофакторную прогностическую модель (рис. 6).
Оптимальные узкополосные спектральные индексы во всех случаях демонстрировали линейную связь с содержанием хлорофилла в хвое. Коэффициент детерминации (R²) превышал 0,50 во всех стрессовых группах, кроме группы засухи на стадии после D22 при всех трёх спектральных преобразованиях. Из четырёх построенных регрессионных моделей машинного обучения RFR и XGBoost лучше всего предсказывали содержание хлорофилла в хвое сосны Массона в условиях различных стрессов. Для RFR и XGBoost получены наибольшие коэффициенты детерминации и наименьшие среднеквадратические ошибки по всем стрессовым группам на стадиях до D22 (скрытой) и после D22 (с проявлением симптомов). Точность прогнозов PLSR и SVR была сравнительно ниже, особенно при засухе на стадии после D22.
Рисунок 6. Модели оценки содержания хлорофилла у сосны Массона на разных стадиях стресса. Столбцы: I — PLSR, II — RF, III — SVR, IV — XGBoost. Ряды A–E соответствуют поражению нематодой, механическому повреждению, засухе, переувлажнению и контролю на стадии до D22. Ряды F–H соответствуют поражению нематодой, засухе и переувлажнению на стадии после D22.
Обозначения. R² — коэффициент детерминации, RMSE — среднеквадратическая ошибка, n — число наблюдений.

4. Обсуждение

4.1. Изменение содержания хлорофилла в хвое при поражении нематодой и стрессах, связанных с водным режимом

Быстрое и точное определение содержания хлорофилла в хвое позволяет точно оценить состояние роста и фотосинтетическую способность сосны Массона [36]. Изменения содержания хлорофилла в хвое отражают физиологическое состояние и жизнеспособность деревьев. При поражении сосны Массона сосновой древесной нематодой нарушается транспорт воды и питательных веществ, подавляется синтез хлорофилла и снижается его содержание в хвое [38]. Chen и соавт. подтвердили, что по мере усиления соснового увядания содержание хлорофиллов a и b снижалось [39].
Разные стрессоры вызывают различную динамику содержания хлорофилла в хвое. Например, после экспериментального заражения сосновой древесной нематодой содержание хлорофилла в хвое сосны Массона быстро и резко снижается [40]. При длительной засухе содержание хлорофилла в хвое остаётся повышенным, что поддерживает нормальный фотосинтез [41]. При переувлажнении тонкие корни могут восстановиться в течение недели после отвода воды, если затопление продолжалось менее 17 дней. Переувлажнение в течение 17–32 дней вызывает необратимые повреждения, включая снижение интенсивности фотосинтеза и содержания хлорофилла в хвое [42]. В соответствии с этими результатами в настоящем исследовании значительное снижение содержания хлорофилла в хвое в течение трёх недель наблюдалось при поражении PWN и переувлажнении. При засухе и механическом повреждении такого снижения не обнаружили. На ранних стадиях поражения PWN и переувлажнения внешние симптомы были выражены слабо, однако изменения содержания хлорофилла в хвое уже были заметны.

4.2. Гиперспектральный отклик на разные стрессоры среды

Применимость гиперспектральных изображений для дистанционной оценки биофизических и биохимических параметров растительности подтверждена многими исследованиями [43,44]. Например, Kim и соавт. проанализировали гиперспектральные данные хвои, поражённой сосновым увяданием, и обнаружили у взрослых деревьев сосны Массона изменения отражения в красной области в течение двух месяцев после заражения [45]. Выбор наиболее чувствительных к конкретным стрессорам диапазонов длин волн важен для уменьшения избыточности данных и предотвращения переобучения моделей гиперспектрального анализа [44]. В настоящем исследовании гиперспектральные изменения показали, что поражение PWN влияло преимущественно на сине-зелёную область (405–580 нм) и область красного края (680–750 нм), а переувлажнение — главным образом на зелёный максимум отражения (505–580 нм). Эти результаты в целом согласуются с предыдущими исследованиями [46,47]. Li и соавт. сообщили, что одного канала красного края на 714 нм было достаточно для выявления ранних симптомов поражения сосны Массона нематодой [48]. Аналогичным образом Kathrin и соавт. установили, что канал красного края на 721 нм позволяет выявлять поражённые ели [49]. Эти работы показывают, что сочетание гиперспектральных измерений, особенно узкополосных данных, с физиологическими показателями, такими как содержание хлорофилла в хвое, может существенно повысить точность мониторинга состояния сосны Массона.

4.3. Сопоставление методов предварительной обработки спектров, механизмы отклика и построение моделей

4.3.1. Чувствительность методов предварительной обработки спектров

В настоящем исследовании преобразование первой производной оказалось более чувствительным для мониторинга спектральных изменений хвои в скрытый период, особенно при выявлении отклика хлорофилла на переувлажнение и поражение нематодой. Удаление континуума имело явное преимущество при выделении особенностей поглощения, напрямую связанных с содержанием хлорофилла в хвое, особенно на ключевых длинах волн 534–536, 663 и 697–698 нм. Результаты согласуются с исследованиями Pan и соавт. [50,51], Gong и соавт. [52] и Zhang и соавт. [53] и подтверждают, что преобразование исходных спектров пригодно для оценки физиологических параметров сосны Массона.
Исследование показало, что преобразования первой производной и удаления континуума значительно повышают чувствительность спектральных данных к изменениям содержания хлорофилла в хвое. Это согласуется с результатами Ta и соавт. [54] и Tsuchiya и соавт. [55]. Анализ спектральных преобразований и чувствительных к хлорофиллу каналов выявил различные спектральные отклики сосны Массона при разных стрессах. При переувлажнении особенно чувствительной была зелёная область (534–536 нм), а при поражении нематодой чувствительность смещалась в диапазон от синей области до красного края (450–760 нм). Эти характерные для стрессоров спектральные признаки согласуются с результатами Zhu и соавт. [56] для переувлажнённой озимой пшеницы и Pan и соавт. [38] для сосны Массона, поражённой нематодой. В совокупности результаты свидетельствуют о том, что физиологические нарушения у растений отражаются в характерных спектральных признаках. По-видимому, эта закономерность применима к разным видам растений и типам стресса.

4.3.2. Физиологические механизмы спектральной чувствительности при разных типах стресса

Выявленные чувствительные области спектра при разных стрессах обусловлены различными физиологическими и патологическими процессами. Высокая чувствительность зелёной области (534–536 нм) к переувлажнению прежде всего связана с каскадом физиологических реакций на гипоксию корней. Переувлажнение значительно снижает скорость чистого фотосинтеза и транспирации у сосны Массона [57]. При этом непосредственно подавляется синтез хлорофилла, а накопление активных форм кислорода ускоряет его разрушение [58]. Кроме того, переувлажнение вызывает изменения клеточной структуры хвои, например увеличение межклеточных пространств в губчатой ткани. Эти изменения дополнительно влияют на пути рассеяния света внутри хвои [59]. Высокая чувствительность таких индексов, как NDSI (534, 535), связана с совместным действием изменения пигментного состава вследствие распада хлорофилла и изменения клеточной структуры, что приводит к изменению оптических свойств [60]. Основной причиной роста коэффициента отражения в сине-зелёной области после поражения PWN является значительная потеря хлорофилла, особенно хлорофилла a. Причина этой потери — водный стресс и резкое нарушение физиологических функций из-за повреждения проводящих тканей сосновой древесной нематодой. В итоге снижается содержание ключевых пигментов хвои, улавливающих световую энергию [61].

4.3.3. Эффективность оптимизированных узкополосных индексов и смешанный характер отклика

Оптимизированные в исследовании узкополосные спектральные индексы показали существенно более высокую связь с показателями хвои, чем сообщалось ранее. В частности, для NDSI (689, 907) и коэффициента отражения после удаления континуума в полосе 534–536 нм значения R² составили соответственно 0,84 и 0,83. Они превысили показатели спектральных индексов сосны Массона, рассмотренных AlDwairi и соавт. [62]. Предложенный алгоритм увеличил объясняющую способность (R²) при оценке содержания хлорофилла примерно на 8,7 %: с 0,70 до 0,84. [Числа приведены по оригиналу.] Это указывает, что отобранные сочетания каналов лучше отражают изменчивость, связанную с хлорофиллом, и повышают объясняющую способность линейных моделей.
Работа подтвердила описанные ранее линейные зависимости между оптимизированными узкополосными спектральными индексами и содержанием хлорофилла. Кроме того, у сосны Массона при различных стрессах впервые выявлен смешанный спектрально-хлорофилльный отклик, для которого характерна преимущественно линейная связь с локальными нелинейными отклонениями. Например, после D22 в группе переувлажнения спектр первой производной в диапазоне 474–478 нм показал максимальную корреляцию (r = 0,8441), однако точки данных демонстрировали выраженный нелинейный разброс. По мере снижения содержания хлорофилла часть наблюдений отклонялась от линейной зависимости и следовала кривой экспоненциального убывания. Аналогичным образом в спектрах с удалённым континуумом в синей области выявлено несколько локальных экстремумов. Эти результаты дополняют строго линейные зависимости, описанные Zhang и соавт. [63], и дают более полное представление о механизме связи спектральной динамики с состоянием хлорофилла.
Помимо сравнения точности моделей, в работе систематически оценили их пригодность для описания динамики хлорофилла у сосны Массона при биотических и абиотических стрессах. Случайный лес и XGBoost неизменно обеспечивали наиболее точную оценку. Переобучение ограничивали тщательной оптимизацией гиперпараметров. Однако на стадии после D22 качество оценки в группе C существенно снизилось из-за физиологической устойчивости сосны Массона к засухе. Поражение нематодой и переувлажнение напрямую нарушают синтез хлорофилла, а при засухе его разрушение обычно начинается с задержкой [64]. В этих условиях RF и XGBoost сохраняли преимущество, что согласуется с предыдущими исследованиями [65]. Это показывает, что ансамбли деревьев решений, такие как XGBoost, эффективно описывают сложные нелинейные зависимости, связанные с вызванными засухой физиологическими изменениями. Zhang и соавт. [66] моделировали только массовую долю хлорофилла. Применённое в настоящей работе сравнение моделей охватывает более широкий набор задач и лучше соответствует требованиям мониторинга в реальных условиях.
Модели RF и XGBoost показали наилучшие результаты и формируют алгоритмическую основу для мониторинга. Устойчивость к шуму и переобучению, возможность масштабирования для больших площадей и опыт успешного применения при мониторинге состояния лесов подтверждают техническую осуществимость перехода от контролируемых экспериментов к эксплуатационным системам мониторинга на основе БПЛА или спутников [67–71].

4.4. Взаимодействие стрессоров при комплексном стрессе

В лесных экосистемах стрессоры редко действуют изолированно. Сочетание засухи и соснового увядания — один из наиболее опасных вариантов комплексного стресса в природных условиях. Засуха значительно ускоряет гибель сосен от PWN. Она ухудшает физиологическое состояние деревьев и нарушает работу защитных ферментных систем, тем самым усиливая восприимчивость к поражению нематодой [72]. При этом закрытие устьиц во время засухи может временно снизить транспирационную тягу и кратковременно ослабить эмболию, вызываемую нематодой. Это указывает на возможность сложного антагонистического взаимодействия между стрессорами. На молекулярном уровне сосна Массона активирует сложные пути защитного метаболизма в ответ на биотический стресс [73]. Абиотические стрессоры, такие как засуха, могут нарушать эти сигнальные сети и приводить к сложному физиологическому состоянию. Результаты исследования создают основу для анализа и различения преобладающих стрессоров при их совместном действии. Следующий этап предполагает применение алгоритмов спектрального разложения смесей и глубокого обучения для количественной оценки вклада отдельных стрессоров по смешанным спектральным сигналам деревьев и разработки интеллектуальной системы мониторинга.

4.5. Перспективы применения

Выявленные высокочувствительные узкополосные спектральные индексы в сочетании с оптимизированными и проверенными моделями машинного обучения формируют алгоритмическую основу для переноса лабораторных результатов в системы полевого мониторинга в реальном времени. Наиболее практичный вариант применения — гиперспектральное дистанционное зондирование с беспилотных летательных аппаратов (БПЛА). Все выявленные чувствительные полосы находятся в рабочем диапазоне распространённых коммерческих гиперспектральных датчиков для БПЛА [46,66]. Недавние исследования показали, что характерные для стресса спектральные полосы на гиперспектральных изображениях с БПЛА позволяют эффективно выявлять ранние симптомы соснового увядания и точно очерчивать поражённые участки [8,48]. Лесохозяйственные ведомства могут использовать такие БПЛА для регулярных целевых облётов и составления карт распределения стресса высокого пространственного разрешения на уровне насаждений. Спектральные признаки, выявленные в настоящем исследовании, также позволяют по изображениям различать и локализовать очаги соснового увядания, зоны переувлажнения и участки, пострадавшие от засухи. Подход даёт возможность рано предупреждать об угрозах, точно локализовать участки и принимать меры с учётом типа стресса, повышая оперативность и точность мониторинга состояния лесов.

5. Выводы

Оценили динамику гиперспектрального коэффициента отражения и содержания хлорофилла в хвое при поражении сосновой древесной нематодой и стрессах, связанных с водным режимом, чтобы проверить возможность ранней диагностики состояния сосны Массона. Получены следующие основные выводы.
(1) Содержание хлорофилла в хвое изменялось по-разному в зависимости от стрессора. Поражение сосновой древесной нематодой и переувлажнение привели к непрерывному и устойчивому снижению содержания хлорофилла в хвое, ставшему значимым через три недели. При засухе и механическом повреждении изменения содержания хлорофилла за пять недель были небольшими.
(2) Каждый стрессор вызывал диагностические изменения в определённых областях спектра. Сосновая древесная нематода вызывала заметное повышение коэффициента отражения в диапазоне 405–580 нм и отчётливое смещение красного края (680–750 нм) в коротковолновую сторону. При переувлажнении коэффициент отражения в зелёной полосе (505–580 нм) возрастал равномерно, а спектральная кривая уплощалась. Засуха слабо влияла на видимую и ближнюю инфракрасную области спектра.
(3) Удаление континуума и вычисление первой производной спектра значительно повышали чувствительность и точность распознавания стресса. Удаление континуума подчёркивало полосы поглощения хлорофилла в диапазоне 534–536 нм и около 663 нм. Первая производная позволяла улавливать слабые изменения спектра на ранних стадиях, например в диапазоне 474–478 нм. Вместе эти методы обеспечивают многомерный набор спектральных признаков для ранней классификации стрессов.
(4) Модели машинного обучения показали высокую эффективность оценки содержания хлорофилла и классификации стресса. RF и XGBoost обеспечили наибольшую точность среди спектральных моделей как при поражении сосновой древесной нематодой, так и при переувлажнении. В группах A и D значения R² составили 0,68–0,82, а RMSE — 0,034–0,044. На стадии после D22 в группах F и H значения R² оставались высокими и во всех случаях превышали 0,73.
(5) При разных стрессовых воздействиях до появления явных симптомов наблюдался скрытый период. Совместный анализ динамики спектральных индексов и содержания хлорофилла в хвое позволяет на ранней стадии различать и отслеживать поражение сосновой древесной нематодой, засуху и переувлажнение.
В исследовании впервые удалось эффективно различить биотический стресс (PWN) и абиотические стрессы (засуху и переувлажнение) у сосны Массона. Основные новые результаты включают создание высокоточного метода оценки содержания хлорофилла, объединяющего узкополосные спектральные индексы и модели машинного обучения, и определение конкретных характеристик спектрального отклика, по которым различаются три типа стресса. Это создаёт методическую основу для раннего мониторинга и предупреждения о нарушениях состояния лесов сосны Массона при действии стрессоров разного происхождения.

Сведения о работе

Вклад авторов. Концепция — B.W. и J.G. Методика — J.G. и W.G. Формальный анализ — J.G., R.S. и X.L. (Синь Лу). Подготовка первого варианта рукописи — J.G. Рецензирование и редактирование текста — B.W., X.L. (Сяоцзюань Ли), X.T. и Z.Z. Визуализация — J.G. Научное руководство — W.G. и B.W. Управление проектом — X.L. (Сяоцзюань Ли). Привлечение финансирования — X.L. (Сяоцзюань Ли) и B.W. Все авторы прочитали и одобрили опубликованную версию рукописи.
Финансирование. Исследование финансировалось в рамках проекта бюджета ведомства провинции Аньхой, грант «Бюджет провинции Аньхой [2023–2025] № 41» на проект «Развитие исследовательского потенциала ключевых лабораторий в области современного лесного хозяйства».
Доступность данных. Исходные данные, подтверждающие выводы статьи, авторы предоставляют по запросу.
Благодарности. Авторы благодарят редактора и анонимных рецензентов за ценные замечания и предложения.
Конфликт интересов. Чжэньдун Чжоу работает в China Inner Mongolia Forest Industry Group Co., Ltd. Остальные авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии коммерческих или финансовых связей, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Сокращения

В рукописи использованы следующие сокращения и обозначения.

Список литературы

1. Jiang, X.; Liu, T.; Bao, G.; Zhai, C.; Ren, Z.; Ding, M.; Xu, X.; Xu, S. Spatial diffusion characteristics of pine wilt disease at the forest stand scale and prediction of individual tree mortality risk. Remote Sens. 2025, 17, 3930. [CrossRef] [Перевод названия: Характеристики пространственного распространения соснового увядания на уровне насаждений и прогноз риска гибели отдельных деревьев].
2. Li, X.; Liu, Y.; Huang, P.; Tong, T.; Li, L.; Chen, Y.; Hou, T.; Su, Y.; Lv, X.; Fu, W. Integrating multi-scale remote-sensing data to monitor severe forest infestation in response to pine wilt disease. Remote Sens. 2022, 14, 5164. [CrossRef] [Перевод названия: Интеграция разномасштабных данных дистанционного зондирования для мониторинга сильного поражения лесов сосновым увяданием].
3. Mota, M.M.; Braasch, H.; Bravo, M.A.; Penas, A.C.; Burgermeister, W.; Metge, K.; Sousa, E. First report of Bursaphelenchus xylophilus in Portugal and in Europe. Nematology 1999, 1, 727–734. [CrossRef] [Перевод названия: Первое сообщение о Bursaphelenchus xylophilus в Португалии и Европе].
4. Ichihara, Y.; Fukuda, K.; Suzuki, K. Early symptom development and histological changes associated with migration of Bursaphelenchus xylophilus in seedling tissues of Pinus thunbergii. Plant Dis. 2000, 84, 675–680. [CrossRef] [PubMed] [Перевод названия: Раннее развитиесимптомов и гистологические изменения, связанные с миграцией Bursaphelenchus xylophilus в тканях саженцев Pinus thunbergii].
5. Sousa, E.; Naves, P.; Vieira, M. Prevention of pine wilt disease induced by Bursaphelenchus xylophilus and Monochamus galloprovincialis by trunk injection of emamectin benzoate. Phytoparasitica 2013, 41, 143–148. [CrossRef] [Перевод названия: Предотвращение сосновогоувядания, вызываемого Bursaphelenchus xylophilus и Monochamus galloprovincialis, инъекцией эмамектина бензоата в ствол].
6. Zhou, H.; Chen, J.; Chen, Y.; Wang, C.; Zhang, S.; Jiang, K.; Yang, W.; Yue, Q. Unveiling the spatiotemporal dynamics and severity patterns of pine wilt disease in China: Insights from fuzzy logic and data mining. Trees For. People 2025, 21, 100957. [CrossRef] [Перевод названия: Пространственно-временная динамика и закономерности тяжести соснового увядания в Китае по данным нечёткой логики и интеллектуального анализа данных].
7. Li, M.; Wang, H.; Zhao, X.; Lu, Z.; Sun, X.; Ding, G. Role of Suillus placidus in improving the drought tolerance of Masson Pine (Pinus massoniana Lamb.) seedlings. Forests 2021, 12, 332. [CrossRef] [Перевод названия: Роль Suillus placidus в повышениизасухоустойчивости саженцев сосны Массона (Pinus massoniana Lamb.)].
8. Yu, R.; Ren, L.; Luo, Y. Early detection of pine wilt disease in Pinus tabuliformis in North China using a field portable spectrometer and UAV-based hyperspectral imagery. For. Ecosyst. 2021, 8, 44. [CrossRef] [Перевод названия: Раннее выявление соснового увядания Pinus tabuliformis на севере Китая с помощью портативного полевого спектрометра и гиперспектральной съёмки с БПЛА].
9. Fang, D.; Yao, H.; Huang, Y.; Li, W.; Mei, T.; Jin, S. The composite physiological response of hydraulic and photosynthetic traits and nonstructural carbon in Masson pine seedlings to drought associated with high temperature. Forests 2023, 14, 2320. [CrossRef] [Перевод названия: Комплексный физиологический отклик гидравлических и фотосинтетических характеристик и неструктурного углерода у саженцев сосны Массона на засуху при высокой температуре].
10. Wang, X.; Tao, Y.-M.; Fang, N.-N.; Zheng, W.-L.; Yu, F.-H.; Li, M.-H. Impact of growing season precipitation regime on the performance of Masson pine saplings. Forests 2022, 13, 627. [CrossRef] [Перевод названия: Влияние режима осадков в период вегетации на состояние молодых деревьев сосны Массона].
11. Li, M.; Li, H.; Ding, X.; Wang, L.; Wang, X.; Chen, F. The detection of pine wilt disease: A literature review. Int. J. Mol. Sci. 2022, 23, 10797. [CrossRef] [PubMed] [Перевод названия: Выявление соснового увядания. Обзор литературы].
12. Ha, M.; Lee, C.; Kim, H. Modeling the climate-driven spread of pine wilt disease for forest pest risk assessment and management using MaxEnt. Forests 2025, 16, 1677. [CrossRef] [Перевод названия: Моделирование распространения соснового увядания под действием климата методом MaxEnt для оценки и управления фитосанитарными рисками лесов].
13. Wang, J.; Deng, J.; Yan, W.; Zheng, Y. Habitat suitability of pine wilt disease in Northeast China under climate change scenario. Forests 2023, 14, 1687. [CrossRef] [Перевод названия: Пригодность местообитаний для распространения соснового увядания на северо-востоке Китая по сценарию изменения климата].
14. Sekyere, C.K.; Odoi-Yorke, F.; Baah, B.; Oppon, J.A.; Agbenorhevi, A.E.; Atepor, L. Mapping urban climate change research: Insights from 20 years of global research trends, thematic evolution, and future perspectives. Nat.-Based Solut. 2025, 8, 100271. [CrossRef] [Перевод названия: Картирование исследований изменения климата в городах. Мировые тенденции за 20 лет, эволюция тематики иперспективы].
15. Li, L.; Li, Y.; Ding, G. Response mechanism of carbon metabolism of Pinus massoniana to gradient high temperature and drought stress. BMC Genom. 2024, 25, 166. [CrossRef] [Перевод названия: Механизм отклика углеродного обмена Pinus massoniana на градиент высоких температур и засуху].
16. Allen, C.D.; Breshears, D.D.; McDowell, N.G. On underestimation of global vulnerability to tree mortality and forest die-off from hotter drought in the Anthropocene. Ecosphere 2015, 6, 1–55. [CrossRef] [Перевод названия: О недооценке глобальной уязвимости деревьев и лесов к гибели из-за засух при повышенных температурах в антропоцене].
17. Nan, W.; Ta, F.; Meng, X.; Dong, Z.; Xiao, N. Effects of age and density of Pinus sylvestris var. mongolica on soil moisture in the semiarid Mu Us Dunefield, northern China. For. Ecol. Manag. 2020, 473, 118313. [CrossRef] [Перевод названия: Влияние возраста и густоты насаждений Pinus sylvestris var. mongolica на влажность почвы в полузасушливой области дюн Му-Ус на севере Китая].
18. Liu, Y.; Huang, J.; Yang, T. Natural factors play a dominant role in the short-distance transmission of pine wilt disease. Forests 2023, 14, 1059. [CrossRef] [Перевод названия: Преобладающая роль природных факторов в распространении соснового увядания на короткие расстояния].
19. Kumar, S.; Silva, Y.; Moya-Álvarez, A.S.; Martínez-Castro, D. Seasonal and regional differences in extreme rainfall events and their contribution to the world’s precipitation: GPM Observations. Adv. Meteorol. 2019, 2019, 4631609. [CrossRef] [Перевод названия: Сезонные и региональные различия экстремальных осадков и их вклад в глобальное количество осадков по наблюдениям GPM].
20. Golhani, K.; Balasundram, S.K.; Vadamalai, G.; Pradhan, B. A review of neural networks in plant disease detection using hyperspectral data. Inf. Process. Agric. 2018, 5, 354–371. [CrossRef] [Перевод названия: Обзор нейронных сетей для выявления болезней растений по гиперспектральным данным].
21. Qiao, X.; Wang, J.; Jing, B.; Zhang, X.; Jia, Y.; Huang, K.; Yang, W.; Feng, M.; Zhang, Z.; Zhao, Y. Hyperspectral assessment of bacterial blight disease in red kidney beans by feature selection and machine learning algorithms. Precis. Agric. 2025, 26, 60. [CrossRef] [Перевод названия: Гиперспектральная оценка бактериального ожога красной фасоли методами отбора признаков и машинного обучения].
22. Zhang, X.; Gao, Y.; Fu, L.; Zhang, Y.; Li, Z.; Shu, Q. Early feature study of Yunnan pine pinewood nematode disease based on hyperspectral remote sensing of ground objects. Sci. Rep. 2025, 15, 26490. [CrossRef] [PubMed] [Перевод названия: Изучение ранних признаков поражения юньнаньской сосны сосновой древесной нематодой по данным наземного гиперспектрального зондирования].
23. Wang, Y.; Ren, Y.; Tu, G.; Luo, X.; Zhang, Z. Light drought stress positively influenced root morphological and endogenous hormones in Pinus massoniana seedlings inoculated with Suillus luteus. Forests 2024, 15, 1997. [CrossRef] [Перевод названия: Слабая засухаблагоприятно влияла на морфологию корней и эндогенные гормоны саженцев Pinus massoniana, инокулированных Suillus luteus].
24. Jung, C.; Arar, M. Natural vs. Artificial light: A study on the influence of light source on chlorophyll content and photosynthetic rates on indoor plants. Buildings 2023, 13, 1482. [CrossRef] [Перевод названия: Естественное и искусственное освещение. Влияние источника света на содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза у комнатных растений].
25. Huang, B. Monitoring Bursaphelenchus xylophilus with multispectrum camera in UAV. Guangxi For. Sci. 2020, 49, 380–384. [Перевод названия: Мониторинг Bursaphelenchus xylophilus с помощью мультиспектральной камеры на БПЛА].
26. He, K.S.; Bradley, B.A.; Cord, A.F.; Rocchini, D.; Tuanmu, M.N.; Schmidtlein, S.; Turner, W.; Wegmann, M.; Pettorelli, N. Will remote sensing shape the next generation of species distribution models? Remote Sens. Ecol. Conserv. 2015, 1, 4–18. [CrossRef] [Перевод названия: Определит ли дистанционное зондирование развитие следующего поколения моделей распространения видов?].
27. De Klerk, H.M.; Buchanan, G. Remote sensing training in African conservation. Remote Sens. Ecol. Conserv. 2017, 3, 7–20. [CrossRef][Перевод названия: Обучение дистанционному зондированию для охраны природы в Африке].
28. Hou, R.; Zhang, B.; Fang, G.; Yang, S.; Guo, L.; Huang, W.; Yao, J.; Jiao, Q.; Sun, H.; Yan, J. Early detection of pine wilt disease by combining pigment and moisture content indices using UAV-based hyperspectral imagery. Remote Sens. 2025, 17, 1833. [CrossRef][Перевод названия: Раннее выявление соснового увядания по сочетанию индексов содержания пигментов и влаги на гиперспектральных изображениях с БПЛА].
29. Carter, G.A.; Cibula, W.G.; Miller, R.L. Narrow-band reflectance imagery compared with thermalimagery for early detection of plant stress. J. Plant Physiol. 1996, 148, 515–522. [CrossRef] [Перевод названия: Сопоставление узкополосной съёмки отражения и тепловой съёмки для раннего выявления стресса растений].
30. Wang, L.; Chang, Q.; Yang, J.; Zhang, X.; Li, F. Estimation of paddy rice leaf area index using machine learning methods based on hyperspectral data from multi-year experiments. PLoS ONE 2018, 13, e0207624. [CrossRef] [PubMed] [Перевод названия: Оценка индекса листовой поверхности поливного риса методами машинного обучения по гиперспектральным данным многолетних экспериментов].
31. Wang, F.-M.; Huang, J.-F.; Lou, Z.-H. A comparison of three methods for estimating leaf area index of paddy rice from optimal hyperspectral bands. Precis. Agric. 2011, 12, 439–447. [CrossRef] [Перевод названия: Сравнение трёх методов оценки индекса листовой поверхности поливного риса по оптимальным гиперспектральным каналам].
32. Liu, H.; Li, W.; Xia, X.-G.; Zhang, M.; Guo, Z.; Song, L. SegHSI: Semantic segmentation of hyperspectral images with limited labeled pixels. IEEE Trans. Image Process. 2024, 33, 6469–6482. [CrossRef] [Перевод названия: SegHSI. Семантическая сегментация гиперспектральных изображений при ограниченном числе размеченных пикселей].
33. Huang, X.; Zhang, X.; Wang, L.; Yuan, D.; Xu, S.; Zhou, F.; Zhou, Z. MMA-Net: A semantic segmentation network for high-resolution remote sensing images based on multimodal fusion and multi-scale multi-attention mechanisms. Remote Sens. 2025, 17, 3572. [CrossRef][Перевод названия: MMA-Net. Сеть семантической сегментации изображений дистанционного зондирования высокого разрешения на основе мультимодального объединения и многомасштабных механизмов внимания].
34. Li, B.; Li, W.; Saha, S.; Ma, X.; Liu, Y.; Wu, H.; Zhang, P.; Shen, H. Hierarchic branch morphology, needle chlorophyll content, and needle and branch non-structural carbohydrate concentrations (NSCs) imply young Pinus koraiensis trees exhibit diverse responses under different light conditions. Horticulturae 2025, 11, 844. [CrossRef] [Перевод названия: Иерархическая морфология ветвей, содержание хлорофилла в хвое и концентрации неструктурных углеводов в хвое и ветвях указывают на разный отклик молодых деревьев Pinus koraiensis на условия освещения].
35. Merchant, J.W. Remote Sensing of the Environment: An earth resource perspective. Cartogr. Geogr. Inf. Sci. 2000, 27, 311. [Перевод названия: Дистанционное зондирование окружающей среды с точки зрения изучения природных ресурсов].
36. Feng, H.; Xue, L.; Ren, X.; Fu, J.; Zheng, W.; Shi, X. Physiological responses of four broadleaved seedlings to drought stress simulated by PEG. Acta Ecol. Sin. 2011, 31, 371–382. [Перевод названия: Физиологические реакции саженцев четырёх широколиственных видов на засуху, моделируемую полиэтиленгликолем].
37. Chen, W.; Hong, H.; Li, C.; Lei, M.; Gao, W.; Zhou, J.; Wang, Z. Soil fertility changes in different land-use types in the Three Gorges Reservoir Region: A case study in Ruxihe watershed. Artif. Intell. Sci. Eng. 2013, 38, 96–100. [Перевод названия: Изменения плодородия почвы при разных типах землепользования в районе водохранилища «Три ущелья» на примере водосбора Жусихэ].
38. Pan, W.; Jie, L.Y. A hyperspectral assessment model for leaf chlorophyll content of Pinus massoniana based on neural network. Chin. J. Appl. Ecol. 2017, 28, 1128–1136. [Перевод названия: Модель гиперспектральной оценки содержания хлорофилла в хвое Pinus massoniana на основе нейронной сети].
39. Li, S.; Zhang, D. The effects of disease stress on spectra reflectance and chlorophyll fluorescence characteristics of cotton leaves. Trans. Chin. Soc. Agric. Eng. 2011, 27, 86–93. [Перевод названия: Влияние болезни на спектральный коэффициент отражения и характеристики флуоресценции хлорофилла листьев хлопчатника].
40. Li, N.; Huo, L.; Zhang, X. Classification of pine wilt disease at different infection stages by diagnostic hyperspectral bands. Ecol. Indic. 2022, 142, 109198. [CrossRef] [Перевод названия: Классификация соснового увядания на разных стадиях поражения по диагностическим гиперспектральным каналам].
41. Wang, X.; Huang, H.; Wang, F.; Wang, C.; Yu, S.; Zhang, Z. Growth and physiological responses of seedlings with different leaf Shapes to drought and re-watering in Pinus massoniana. J. Northeast For. Univ. 2018, 46, 1–6. [Перевод названия: Рост и физиологические реакции саженцев Pinus massoniana с разной формой хвои на засуху и возобновление полива].
42. Fujita, S.; Noguchi, K.; Tange, T. The effects of waterlogging duration on responses of above-and belowground organs of Pinus thunbergii seedlings after the release from waterlogging. J. For. Res. 2025, 30, 200–212. [CrossRef] [Перевод названия: Влияние длительности переувлажнения на состояние надземных и подземных органов саженцев Pinus thunbergii после отвода воды].
43. Zhang, X.; Bi, P.; Zhou, Q.; Liu, L.; Ren, L.; Luo, Y. Monitoring of yellow leaf disease (YLD) damage based on ground-based LiDAR and UAV multispectral data. Comput. Electron. Agric. 2025, 236, 110461. [CrossRef] [Перевод названия: Мониторинг поражения болезнью жёлтых листьев по данным наземного лидара и мультиспектральной съёмки с БПЛА].
44. Huang, W.; Lei, L.; Han, X.; Wang, G.; Qian, Z.; Yan, X.; Zhang, X. Chlorophyll fluorescence response mechanism to pine wilt disease infection and the potential of combining green light and SWIR bands for early diagnosis. Pest Manag. Sci. 2026, 82, 1776–1788. [CrossRef][Перевод названия: Механизм отклика флуоресценции хлорофилла на сосновое увядание и возможности сочетания зелёных и коротковолновых инфракрасных каналов для ранней диагностики].
45. Kim, N.; Jeon, H.W.; Mannaa, M.; Jeong, S.I.; Kim, J.; Kim, J.; Lee, C.; Park, A.R.; Kim, J.C.; Seo, Y.S. Induction of resistance against pine wilt disease caused by Bursaphelenchus xylophilus using selected pine endophytic bacteria. Plant Pathol. 2019, 68, 434–444. [CrossRef][Перевод названия: Индукция устойчивости к сосновому увяданию, вызываемому Bursaphelenchus xylophilus, с использованием отобранных эндофитных бактерий сосны].
46. Guo, J.; Kang, R.; Xu, T.; Deng, C.; Zhang, L.; Yang, S.; Pan, G.; Si, L.; Lu, Y.; Kaufmann, H. Detection of pine wilt disease using a VIS-NIR slope-based index from Sentinel-2 data. Forests 2025, 16, 1170. [CrossRef] [Перевод названия: Выявление соснового увядания по индексу наклона спектра в видимой и ближней инфракрасной областях на основе данных Sentinel-2].
47. Zhang, H. Research on the Hyperspetral Response Mechanism of Pine Plants Under Different Stress. Master’s Thesis, Nanjing Forestry University, Nanjing, China, 2015. [Перевод названия: Механизм гиперспектрального отклика сосен на различные стрессы].
48. Li, N.; Huo, L.; Zhang, X. Using only the red-edge bands is sufficient to detect tree stress: A case study on the early detection of PWD using hyperspectral drone images. Comput. Electron. Agric. 2024, 217, 108665. [CrossRef] [Перевод названия: Достаточность каналов красного края для выявления стресса деревьев на примере ранней диагностики соснового увядания по гиперспектральным изображениям с БПЛА].
49. Einzmann, K.; Atzberger, C.; Pinnel, N.; Glas, C.; Böck, S.; Seitz, R.; Immitzer, M. Early detection of spruce vitality loss with hyperspectral data: Results of an experimental study in Bavaria, Germany. Remote Sens. Environ. 2021, 266, 112676. [CrossRef] [Перевод названия: Раннее выявление снижения жизнеспособности ели по гиперспектральным данным. Результаты эксперимента в Баварии, Германия].
50. Ju, Y.; Pan, J.; Wang, X.; Zhang, H. Detection of Bursaphelenchus xylophilus infection in Pinus massoniana from hyperspectral data. Nematology 2014, 16, 1197–1207. [CrossRef] [Перевод названия: Выявление поражения Pinus massoniana нематодой Bursaphelenchus xylophilus по гиперспектральным данным].
51. Pan, J.; Xie, T.; You, C.; Xia, X. Dynamic analysis of early stage pine wilt disease in Pinus massoniana using ground-level hyperspectral imaging. For. Sci. 2023, 69, 529–537. [CrossRef] [Перевод названия: Динамический анализ ранней стадии соснового увядания у Pinus massoniana по наземной гиперспектральной съёмке].
52. Gong, P.; Yu, B. Conifer species recognition: Effects of data transformation. Int. J. Remote Sens. 2001, 22, 3471–3481. [CrossRef] [Перевод названия: Распознавание видов хвойных деревьев. Влияние преобразований данных].
53. Zhang, S.; Huang, J.; Hanan, J.; Qin, L. A hyperspectral GA-PLSR model for prediction of pine wilt disease. Multimed. Tools Appl. 2020, 79, 16645–16661. [CrossRef] [Перевод названия: Гиперспектральная модель GA-PLSR для прогнозирования соснового увядания].
54. Ta, N.; Li, Y.; Yu, X.; Gao, J.; Ma, D.; Chen, J.; Dou, X. Research on water and fertilizer diagnosis of maize using visible–near-infrared hyperspectral technology. Agriculture 2025, 16, 84. [CrossRef] [Перевод названия: Диагностика водного режима и питания кукурузы с помощью гиперспектральной съёмки в видимой и ближней инфракрасной областях].
55. Tsuchiya, Y.; Yoshida, K.; Ishiguro, Y.; Kawaki, J.; Yamashita, H.; Ikka, T.; Sonobe, R. Optimizing chlorophyll content prediction in tea leaves via spectral transformations and deep learning. BMC Plant Biol. 2025, 26, 26. [CrossRef] [Перевод названия: Оптимизация прогноза содержания хлорофилла в листьях чая с помощью спектральных преобразований и глубокого обучения].
56. Zhu, Z.; Wang, C.; Yong, F.; Ma, J.; Ji, L.; Liu, B.; Huang, H.; Li, H. Response of winter wheat canopy spectra to chlorophyll changes under water stress based on unmanned aerial vehicle remote sensing. Spectrosc. Spectr. Anal. 2023, 43, 3524–3534. [Перевод названия: Отклик спектров полога озимой пшеницы на изменение содержания хлорофилла при водном стрессе по данным дистанционного зондирования с БПЛА].
57. Zhang, X.F.; Wang, Y.J.; Wang, Y.Q. Effects of soil water stress on photosynthetic characteristics of Pinus massoniana. J. Cent. South Univ. For. Technol. 2012, 32, 58–63. [Перевод названия: Влияние водного стресса почвы на фотосинтетические характеристики Pinus massoniana].
58. Cao, H.H.; Zhang, H.X.; Xue, F. Membrane lipid peroxidation damage effect of chlorophyll degradation in malus seedlings under water stress. Sci. Agric. Sin. 2003, 10, 1191–1195. [Перевод названия: Повреждение при перекисном окислении липидов мембран и разрушение хлорофилла у саженцев яблони в условиях водного стресса].
59. Wang, H.T.; Su, M.G.; Wei, L.J.; Zhang, Y. Effects of waterlogging stress on ultra structure and photosynthetic characteristics of one-year-old leaves in two poplar species. Sci. Silvae Sin. 2010, 46, 58–64+183. [Перевод названия: Влияние переувлажнения на ультраструктуру и фотосинтетические характеристики однолетних листьев двух видов тополя].
60. Bai, X.Q.; Zhang, N.; Zhang, L.S.; Ma, Y.B. Monitoring model of Dendrolimus tabulaeformis disaster using hyperspectral remote sensing technology. J. Beijing For. Univ. 2016, 38, 16–22. [Перевод названия: Модель мониторинга повреждений, вызываемых Dendrolimus tabulaeformis, по данным гиперспектрального дистанционного зондирования].
61. Xu, H.; Luo, Y.; Zhang, T.; Shi, Y. Changes of reflectance spectra of pine needles in different stage after being infected by pine wood nematode. Spectrosc. Spectr. Anal. 2011, 31, 1352–1356. [Перевод названия: Изменение спектров отражения хвои сосны на разных стадиях поражения сосновой древесной нематодой].
62. AlDwairi, M.; Gafoor, F.A.; Alcibahy, M.; Alsaleh, A.R.; AlMahdouri, A.; Alyounis, S.; AlMomani, D.E.; Zhang, T.; AlShehhi, M.R. Hyperspectral spectroscopy and machine learning for non-destructive monitoring of leaf water and chlorophyll content under greenhouse lighting conditions. Environ. Technol. Innov. 2025, 40, 104432. [CrossRef] [Перевод названия: Гиперспектральная спектроскопия и машинное обучение для неразрушающего мониторинга содержания воды и хлорофилла в листьях при тепличном освещении].
63. Zhang, S.Q.; Ju, T.; Xiao, D.; Wang, Y.; Huang, J.; Song, Q.; Min, J. Spectral characteristics and evaluation model of Pinus massoniana suffering from Bursaphelenchus xylophilus disease. Spectrosc. Spectr. Anal. 2019, 39, 865–872. [Перевод названия: Спектральныехарактеристики и модель оценки состояния Pinus massoniana при поражении Bursaphelenchus xylophilus].
64. Li, L.; Huang, G.; Wu, J.; Yu, Y.; Zhang, G.; Su, Y.; Wang, X.; Chen, H.; Wang, Y.; Wu, D. Combine photosynthetic characteristics and leaf hyperspectral reflectance for early detection of water stress. Front. Plant Sci. 2025, 16, 1520304. [CrossRef] [PubMed] [Перевод названия: Совместное использование фотосинтетических характеристик и гиперспектрального отражения листьев для раннего выявления водного стресса].
65. Hu, H.; Zheng, M.; Niu, Y.; Shen, Q.; Ren, Q.; You, Y. Modeling of drought-induced crop yield loss based on solar-induced chlorophyll fluorescence by machine learning methods. Atmosphere 2026, 17, 42. [CrossRef] [Перевод названия: Моделирование вызванных засухой потерь урожая по солнечно-индуцированной флуоресценции хлорофилла методами машинного обучения].
66. Pan, J.; Zhang, H.; Ju, Y.; Liao, Z. Early monitoring of pine wilt disease in Pinus massioniana based on hyperspectral data. Plant Dis. Pests 2014, 42, 115–119. [Перевод названия: Ранний мониторинг соснового увядания у Pinus massoniana по гиперспектральным данным].
67. Novo, A.; Regos, A.; Fernández, C. Machine learning-based predictions of soil burn severity using spectral and LiDAR remote sensing data. For. Ecol. Manag. 2025, 596, 123094. [CrossRef] [Перевод названия: Прогнозирование степени выгорания почвы методами машинного обучения по спектральным и лидарным данным дистанционного зондирования].
68. Sornkitja, B.; Chunxiang, C.; Wei, C.; Xiliang, N.; Min, X.; Bipin, A. The classification of noise-afflicted remotely sensed data using three machine-learning techniques: Effect of different levels and types of noise on Accuracy. ISPRS Int. J. Geo-Inf. 2018, 7, 274. [Перевод названия: Классификация зашумлённых данных дистанционного зондирования тремя методами машинного обучения. Влияниеуровней и типов шума на точность].
69. de Conto, T.; Armston, J.; Dubayah, R. Scalable deep fusion of spaceborne lidar and synthetic aperture radar for global forest structural complexity mapping. Mach. Learn. Earth 2026, 2, 015002. [Перевод названия: Масштабируемое объединение данных космического лидара и радиолокатора с синтезированной апертурой методами глубокого обучения для глобального картирования сложности структуры лесов].
70. Shao, Z.; Ahmad, M.N.; Javed, A. Comparison of random Forest and XGBoost classifiers using integrated optical and SAR features for mapping urban impervious surface. Remote Sens. 2024, 16, 665. [CrossRef] [Перевод названия: Сравнение классификаторов случайного леса и XGBoost по объединённым оптическим и радиолокационным признакам для картирования водонепроницаемых городских поверхностей].
71. Nuamah, J.A.; Child, B.; Okyere, E.Y.; Adams, O.; Danquah, J.A. Applications of artificial intelligence in forest health surveillance and management. Discov. For. 2025, 1, 56. [CrossRef] [Перевод названия: Применение искусственного интеллекта для мониторинга состояния лесов и управления им].
72. Qin, K.; Xu, W.L.; Ge, M.H.; Zhou, Y.S.; Zhang, P. Effects of drought stress on the occurrence of pine wilt disease. J. Nanjing For. Univ. (Nat. Sci. Ed.) 1996, 2, 81–84. [Перевод названия: Влияние засухи на возникновение соснового увядания].
73. Xie, Y.; Liu, B.; Zhou, Z.; Gao, K.; Yin, H.; Zhao, Y.; Liu, Q. PmHs1pro-1 monitors Bsursaphelenchus xylophilus infection and activates defensive response in resistant Pinus massoniana. Plant Cell Environ. 2024, 47, 4369–4382. [CrossRef] [PubMed] [Перевод названия: PmHs1pro-1 распознаёт поражение Bursaphelenchus xylophilus и активирует защитный ответ у устойчивой сосны Массона].
Примечание издателя об ограничении ответственности. Утверждения, мнения и данные во всех публикациях принадлежат исключительно авторам и другим участникам подготовки материалов. Они не выражают позицию MDPI и редакторов. MDPI и редакторы не несут ответственности за вред людям или имуществу, возникший вследствие применения идей, методов, инструкций или продуктов, упомянутых в публикациях.
13 ноября 2026