Технология гиперспектральной визуализации может способствовать рациональному применению фитогормонов: от мониторинга физиологических реакций до оптимизации схем применения
Wencheng Pan¹#, Yao Zhang²#, Jiayu Yang¹, Luotong Zhang¹, Siyu Wang¹, Xiuli Chen¹, Demin Zhu¹, Xingwu Tian¹ и Longguo Wu¹˒³*
¹ Школа энологии и садоводства, Университет Нинся, Иньчуань 750021, Китай
² Институт испытаний пищевых продуктов Нинся, Иньчуань 750021, Китай
³ Инженерно-технологический исследовательский центр современного защищённого садоводства Нинся, Иньчуань 750021, Китай
# Авторы внесли равный вклад: Wencheng Pan, Yao Zhang
* Для корреспонденции: wlg@nxu.edu.cn (Wu L)
Аннотация
Фитогормоны служат ключевыми эндогенными сигнальными молекулами, регулирующими рост, развитие и стрессовые реакции растений. Их экзогенное применение стало важнейшей стратегией повышения качества и урожайности сельскохозяйственной продукции в современном земледелии. Однако традиционные способы применения в значительной степени основаны на опыте и не обеспечивают обратной связи в реальном времени, что нередко приводит к несбалансированным дозировкам, потере ресурсов и загрязнению окружающей среды. В последние годы гиперспектральная визуализация сформировалась как технология быстрого и неразрушающего фенотипирования. Её способность одновременно регистрировать пространственную информацию и непрерывные спектральные характеристики объектов продемонстрировала огромный потенциал для точного земледелия. В настоящем обзоре систематически разъясняется, каким образом технология гиперспектральной визуализации поддерживает рациональное применение ключевых регуляторов роста растений, включая ауксин, гиббереллин, абсцизовую кислоту и этилен, и формирует замкнутую схему, охватывающую восприятие, анализ и принятие решений. С этой целью сначала изложены технические принципы гиперспектральной визуализации и механизм передачи ею физиологической и биохимической информации о растениях. Затем рассмотрены конкретные применения для мониторинга физиологических реакций, вызываемых различными гормонами, что демонстрирует возможности технологии на уровне восприятия явлений. Далее основное внимание уделено тому, как современные методы анализа данных извлекают полезную информацию из больших спектральных массивов и формируют количественные диагностические модели. Наконец, рассматривается обратная передача этой информации для динамической оптимизации протоколов внесения гормонов с целью разработки точных стратегий управления с замкнутым контуром, а также обозначаются проблемы и будущие направления данной области. Обзор создаёт теоретическую основу для перехода от управления фитогормонами, основанного на опыте, к управлению, основанному на данных.
Цитирование: Pan W, Zhang Y, Yang J, Zhang L, Wang S, et al. 2026. Hyperspectral imaging technology can support the rational use of plant hormones: from physiological response monitoring to application scheme optimization. Plant Hormones 2: e010 https://doi.org/10.48130/ph-0026-0008
Введение
Фитогормоны являются основными эндогенными сигнальными молекулами, регулирующими рост и развитие растений, а также их реакции на стрессовые факторы окружающей среды на протяжении всего жизненного цикла[1]. По мере углубления понимания механизмов их действия экзогенное применение фитогормонов стало одной из ключевых технологий современного сельскохозяйственного производства[2]. Ауксин и гиббереллин обычно используют для стимулирования увеличения плодов и повышения урожайности[3], тогда как абсцизовая кислота (АБК) и этилен тесно связаны соответственно с засухоустойчивостью и созреванием плодов[4]. Традиционные способы внесения гормонов, например опрыскивание листьев и полив корневой зоны, в основном опираются на опыт фермеров и фиксированные графики. Они не обеспечивают точного определения фактического физиологического состояния культуры в реальном времени. Такое слепое применение легко приводит к ошибкам в концентрации, сроках и местах обработки, вызывая как избыточное, так и недостаточное использование гормонов[5]. Поэтому внесение эффективных гормонов в нужное время, в правильной дозе и в нужном месте представляет собой важнейшую научную задачу устойчивого развития сельского хозяйства.
Хотя традиционное определение методом жидкостной хроматографии-масс-спектрометрии (ЖХ-МС) отличается точностью, оно требует много времени и труда, является дорогостоящим и разрушительным, вследствие чего непригодно для диагностики и принятия решений в полевых условиях в реальном времени[6]. Аналогично, обычные средства фенотипирования растений, например хлорофиллметры и измерители площади листьев, как правило, выполняют точечные измерения с ограниченным числом информационных измерений, поэтому не способны выявлять сложные системные физиологические изменения ранней стадии, вызванные гормонами[7]. Для точного управления фитогормонами и их эффективного использования крайне важно разработать технологическую систему быстрого, неразрушающего и высокопроизводительного анализа внутреннего физиологического состояния растений.
В настоящее время основные неразрушающие технологии, применяемые для фенотипирования и физиологического мониторинга растений, преимущественно основаны на взаимодействии света с веществом. В их развитии прослеживается чёткая траектория: от морфологии поверхности к внутреннему химическому составу и от одноточечных измерений к пространственной визуализации. Визуализация в видимом свете превосходно анализирует внешние фенотипические признаки, включая цвет и форму, по отражённому свету, но с трудом выявляет внутренние физиологические и биохимические изменения[8]. Ближняя инфракрасная (БИК) спектроскопия позволяет количественно анализировать внутренние компоненты, такие как вода, сахара и белки, используя сведения о молекулярных колебаниях, однако при этом утрачиваются важнейшие подробности пространственного распределения[9]. Эти две технологии соответственно отражают измерения видимой морфологии и определяемого состава, но ни одна из них не способна одновременно регистрировать полную пространственную и спектральную информацию[10].
Именно на этом фоне технология гиперспектральной визуализации с уникальным интегрированным способом получения спектрально-пространственных данных предлагает революционный инструмент решения указанных задач[11,12]. Различия в принципах и конфигурации систем трёх технологий оптического зондирования наглядно отражают их технические особенности (рис. 1). В отличие от визуализации в видимом свете и БИК-спектроскопии, гиперспектральная визуализация одновременно регистрирует двумерную (2D) пространственную и одномерную (1D) непрерывную спектральную информацию об объекте, формируя информационно насыщенные кубы данных. Подробное сопоставление основных параметров, возможностей определения и особенностей применения трёх технологий (табл. 1) ясно показывает технические преимущества гиперспектральной визуализации. Эта возможность позволяет не только оценивать традиционные внешние фенотипы, но и неразрушающим способом визуализировать и количественно определять пространственно неоднородное распределение важнейших внутренних физиологических и биохимических параметров растений, например пигментов, воды и азота[13,14].
Рис. 1. Принцип и конфигурация систем трёх технологий оптического зондирования: (a) визуализация в видимом свете, (b) ближняя инфракрасная спектроскопия и (c) гиперспектральная визуализация.
Таблица 1. Сравнительный анализ технологий визуализации в видимом свете, ближней инфракрасной спектроскопии и гиперспектральной визуализации.
Основы технологии гиперспектральной визуализации как носителя информации о физиологических реакциях растений
Конфигурация системы гиперспектральной визуализации
Система гиперспектральной визуализации представляет собой прецизионную интегрированную оптоэлектронную платформу, предназначенную для одновременного получения двумерной пространственной и одномерной спектральной информации об объекте; итоговый результат называют кубом данных[23,24]. Конструкция системы подчинена основному процессу высокоточной регистрации, дисперсии и оцифровки оптических сигналов. Различные функциональные модули согласованно работают вдоль оптического тракта; их типичная конфигурация и принципы действия показаны на рис. 2.
Рабочий процесс системы начинается с осветительного блока. Он обеспечивает стабильное и равномерное световое излучение в соответствующем спектральном диапазоне и тем самым создаёт физическую основу постоянства последующих спектральных данных и отношения сигнал/шум[25]. После взаимодействия с образцом отражённый или прошедший свет, несущий сведения о химическом составе и физической структуре образца, поступает в модуль оптической регистрации[26]. Обычно этот модуль состоит из объектива и входной щели: объектив собирает свет от образца и фокусирует его в плоскости щели, а щель действует как пространственный фильтр, пропуская свет только от линейного участка и тем самым определяя поле зрения каждого изображения[27]. Затем свет коллимируется коллимирующей линзой[28,29].
После этого параллельный пучок попадает в центральный компонент системы — светоделитель. Он использует принцип дисперсии для пространственного разложения пучка по длинам волн, горизонтально разделяя свет различных длин волн и обеспечивая оптическое кодирование, при котором одномерному пространственному положению соответствует одномерная спектральная информация. Разложенный пучок проецируется на двумерный детектор[30], который одновременно регистрирует информацию в двух измерениях: одно соответствует пространственному положению вдоль линии образца, другое — спектральной полосе. Благодаря этому полная спектральная информация обо всех пикселях одной линии может быть получена за одну экспозицию.
Для получения полного куба данных всей площади образца система также должна включать блок сканирования и управления. Этот блок точно управляет перемещением предметного столика либо сканированием самой камеры, вследствие чего линия визуализации непрерывно проходит по поверхности образца и данные собираются построчно; одновременно блок синхронно запускает регистрацию изображения детектором, выполняет калибровку, хранение и предварительную обработку исходных данных и в итоге синтезирует трёхмерный (3D) куб данных, содержащий двумерную пространственную и одномерную спектральную информацию[31]. В зависимости от метода сканирования и спектроскопических компонентов системы гиперспектральной визуализации подразделяют на несколько режимов, включая точечное, щелевое (построчное), трафаретное (площадное) и мгновенное сканирование; каждый режим имеет собственные конфигурации и сценарии применения (табл. 2). Наиболее распространённой конфигурацией в сельскохозяйственных исследованиях и фенотипировании растений сегодня являются щелевые системы, сочетающие высокое пространственное и спектральное разрешение.
Рис. 2. Схема принципа работы системы гиперспектральной визуализации. (a) Схема оптического тракта и компонентов системы. (b) Схема гиперспектрального куба данных.
Таблица 2. Основные режимы гиперспектральной визуализации и характеристики конфигурации систем.
Физические и бионические основы гиперспектральной визуализации
Гиперспектральная визуализация превосходит традиционное красно-зелёно-синее (RGB) зрение благодаря непрерывной регистрации и анализу спектральных «отпечатков» материалов. Человеческий глаз объединяет реакции на широкополосный RGB-свет при помощи лишь трёх типов фоторецепторных клеток, формируя макроскопическое восприятие цвета, но теряя богатые тонкие спектральные характеристики материалов[40]. Гиперспектральная технология принципиально расширяет спектральное зрение: она разделяет спектр на сотни непрерывных узких полос от видимого света до БИК- и даже коротковолнового инфракрасного диапазона. Это обеспечивает плотную выборку спектров отражения и увеличивает информативность каждого пикселя от трёх RGB-измерений до сотен спектральных измерений[41,42]. При этом не только сохраняется распознаваемая человеческим глазом цветовая информация, но, что важнее, выявляются характерные полосы поглощения и отражения, обусловленные колебаниями молекулярных химических связей и электронными переходами, — явлениями, невидимыми невооружённому глазу[43].
Гиперспектральная визуализация имеет значительные преимущества при исследовании непрозрачных биологических сред, включая растения, поскольку регистрирует спектральные сигналы диффузного отражения, возникающие вследствие сложного взаимодействия света с тканью[44]. При прохождении света через растительную ткань траектория его распространения изменяется под влиянием нескольких оптических свойств, в том числе поглощения, рассеяния и анизотропии[45]. Гиперспектральные системы регистрируют не только простые цветные изображения, но и непрерывные многомерные спектральные реакции в каждом пикселе. Этот спектральный отпечаток комплексно отражает сведения о многочисленных физиологических структурах и биохимических компонентах: от воскового слоя эпидермиса до палисадной ткани мезофилла и от содержания фотосинтетических пигментов до распределения воды.
На данной физической основе гиперспектральная визуализация чувствительно регистрирует многоуровневые реакции растений на обработку экзогенными гормонами, представляя их пространственно. Эти реакции охватывают как системные изменения — эффективность фотосинтеза и водный обмен, — так и локализованное накопление и структурную перестройку вторичных метаболитов в различных органах и тканях, демонстрируя выраженную органоспецифичность и пространственную неоднородность[26]. Поскольку изменение любого физиологического или биохимического параметра модулирует локальные оптические свойства и формирует уникальные спектральные признаки[18], гиперспектральная технология преобразует усреднённую информацию традиционных точечных измерений в подробные биохимические карты.
Интеграция глубокого обучения для анализа многомерных кубов данных позволяет не только количественно реконструировать физиологические показатели разных органов, но и динамически расшифровывать пространственные закономерности действия гормонов — например, определять исходные очаги стресса, прослеживать пути транспорта метаболитов или оценивать различия чувствительности тканей[27]. Это обеспечивает беспрецедентную многомерную информационную поддержку и аналитические возможности для точной диагностики — от целого растения до локальных участков и от явлений до механизмов, — а также для оптимизации стратегий внесения гормонов с учётом конкретных стадий роста и органов-мишеней.
Спектральные проявления реакций растений на фитогормоны
Будучи ключевыми сигнальными молекулами, регулирующими такие физиологические процессы, как рост и развитие растений, стрессовые реакции, созревание и старение, фитогормоны действуют посредством изменения важнейших физиологических и биохимических параметров растений, включая содержание пигментов, водный статус и клеточную структуру, и в конечном итоге формируют распознаваемые закономерности спектральных характеристик[46]. Различные физиологические функции отдельных типов гормонов обусловливают выраженную специфичность вызываемых ими спектральных изменений[47]. Следует отметить, что семейство фитогормонов включает множество представителей, каждый из которых играет важную роль в жизни растений. Однако настоящий обзор посвящён тому, как гиперспектральная визуализация содействует точному управлению применением экзогенных гормонов.
С учётом широты практического применения, технологической зрелости сельскохозяйственных методов и сосредоточенности существующих гиперспектральных исследований наиболее репрезентативными классами экзогенных регуляторов являются ауксин, гиббереллин, АБК и этилен. Эти вещества высокоэффективны и широко применяются, составляя основные объекты современной химической регуляции культур. Кроме того, механизмы, связывающие их физиологические эффекты со спектральными реакциями, изучены относительно полно. Поэтому в данном разделе систематически рассматриваются конкретные закономерности спектральных реакций, вызываемых этими регуляторами, и раскрываются физиологические и физические основания их мониторинга и диагностики гиперспектральными средствами.
Ауксин: усиление БИК-рассеяния, обусловленное удлинением клеток и структурной релаксацией
Основная функция ауксина заключается в стимуляции расслабления клеточной стенки и удлинения клеток, а не в непосредственном усилении клеточного деления или существенном увеличении количества фотосинтетических пигментов[48]. Этот физиологический процесс приводит к увеличению объёма клеток в таких органах, как листья и стебли, развитию межклеточных пространств и относительному снижению структурной плотности тканей. С точки зрения взаимодействия света с веществом эти микроструктурные изменения существенно изменяют оптические свойства ткани в БИК-диапазоне 700–1300 нм. В нём растительные ткани слабо поглощают свет, а его распространение определяется главным образом рассеянием. Увеличение межклеточных пространств и развитие аэренхимы усиливают многократное рассеяние света на границе клетка–воздух, приводя к заметному увеличению отражения в БИК-диапазоне.
Исследования показывают, что листья растений после обработки индолил-3-уксусной кислотой (ИУК) имеют на 10–25 % более высокое отражение в диапазоне 750–900 нм по сравнению с контролем[49]. Поэтому анализ пространственного распределения и динамики отражения в данном диапазоне позволяет гиперспектральной визуализации косвенно количественно оценивать вызываемое ауксином удлинение клеток и интенсивность роста органов. Метод особенно пригоден для мониторинга ранних реакций в чувствительных к ауксину областях, таких как апикальные меристемы и молодые листья.
Гибберелловая кислота: характеристики видимого света и красного края, определяемые синтезом пигментов и накоплением биомассы
В отличие от ауксина, гиббереллин не только стимулирует удлинение клеток, но и существенно увеличивает биомассу, выводя растения из состояния покоя, стимулируя клеточное деление и удлинение междоузлий, а также повышая экспрессию генов, связанных с синтезом хлорофилла[47,48]. В результате растения после обработки гибберелловой кислотой (ГК) обычно характеризуются повышенным индексом листовой поверхности (ИЛП) и более высоким содержанием хлорофилла, особенно хлорофиллов a и b. Эти изменения непосредственно модулируют спектральные характеристики растений в видимом диапазоне 400–700 нм и области красного края 680–760 нм. Повышенное содержание хлорофилла усиливает поглощение синего (450 нм) и красного (680 нм) света, снижая отражение в этих полосах. Одновременно вследствие увеличения концентрации хлорофилла красный край поглощения смещается к большим длинам волн.
Красное смещение положения красного края (ПКК) и увеличение его наклона, то есть максимума первой производной, стали классическими индикаторами гиперспектрального восстановления содержания хлорофилла и мониторинга силы роста растений[49]. Кроме того, вследствие значительного увеличения биомассы (ИЛП) обработка ГК также повышает отражение в БИК-полосах. Однако по сравнению с обработкой ИУК для обработки ГК характерны более выраженные изменения поглощения видимого света и сдвиги параметров красного края. Zhang[49] прямо указал, что положение красного края у риса (Oryza sativa) с повышением содержания хлорофилла смещается в сторону больших длин волн, установив основную корреляцию между смещением красного края и концентрацией хлорофилла[50]. Это косвенно подтверждает логическую цепь, согласно которой повышение уровня хлорофилла после обработки ГК вызывает красное смещение красного края.
Prabhakar[51] также показал, что высокое отражение в БИК-области тесно связано с ИЛП. Вегетационные индексы, объединяющие полосы красного края, синего и БИК-диапазона, подходят для оценки ИЛП на стадиях проростков и выхода в трубку, тогда как индексы с красной и БИК-полосами применимы на стадиях кущения и колошения. Это обеспечивает техническую поддержку крупномасштабного, быстрого и точного мониторинга ИЛП риса. Таким образом, из гиперспектральных кубов данных можно одновременно извлекать индексы синтеза пигментов на основе параметров красного края и индексы структурного рассеяния на основе БИК-полос. Интеграция пространственного распределения этих индексов позволяет эффективно различать преобладающее действие гиббереллина и ауксина либо оценивать степень их синергизма.
Гиперспектральная визуализация способна выйти за рамки общего явления стимуляции роста и выявить различные спектральные отпечатки ауксина и гиббереллина. При оценке обработки ауксином для стимулирования удлинения клеток и улучшения формы плодов приоритет следует отдавать пространственным изменениям БИК-отражения. Напротив, при оценке гиббереллиновой обработки, направленной на снятие покоя, стимуляцию кущения или увеличение площади листьев, необходим комплексный мониторинг ряда параметров, включая положение красного края, индекс хлорофилла и БИК-отражение. Построение количественных моделей взаимосвязи этих специфических спектральных признаков с дозировкой и сроками применения гормона создаёт прямой технологический путь дифференцированной точной диагностики и обратной оценки эффективности двух стимуляторов роста.
Абсцизовая кислота: механизм спектрального разделения при стрессовых реакциях
Мониторинг АБК с помощью гиперспектральной визуализации по существу заключается в пространственном разделении запускаемых АБК физиологических программ последующего уровня, имеющих различные спектральные реакции, а не в прямом определении следовых количеств молекул АБК[52]. Как основной стрессовый сигнал АБК изменяет оптические свойства растений двумя основными путями: во-первых, вызывает закрытие устьиц, в итоге приводящее к дефициту воды в листьях[53]; во-вторых, подавляет фотосинтез и потенциально инициирует деградацию фотосинтетических пигментов.
Что касается водного статуса, обработка АБК снижает относительное содержание воды в листьях, ослабляя характерное поглощение O–H-связей молекул воды в БИК-областях 970–1200 нм и коротковолновых инфракрасных областях 1450–1940 нм. Это повышает отражение в указанных полосах, благодаря чему гиперспектральная визуализация может пространственно картировать и количественно оценивать водный статус с помощью построенных водных индексов[37]. В отношении фотосистем подавление АБК активности фотосистемы II (ФСII) и деградация хлорофилла вызывают смещение красного края к более коротким длинам волн, уменьшение его наклона и повышение отражения в зелёной полосе 550 нм[54].
Главное преимущество гиперспектральной визуализации состоит в возможности одновременно извлекать из одного куба данных индексы воды, красного края и пигментов. Это обеспечивает многомерную (вода × фотосинтез) и динамическую (раннее предупреждение × позднее повреждение) точную диагностику опосредованных АБК стрессовых реакций с точным определением исходных очагов стресса и пространственной неоднородности[55]. Тем самым создаётся основа точного управления стрессом, основанного на сигнализации АБК.
Этилен: визуализация спектральной динамики регуляции старения и созревания
Этилен запускает необратимую физиологическую программу с пространственно-временными закономерностями развития. Гиперспектральная визуализация позволяет анализировать действие этилена посредством регистрации динамики спектральных маркеров, тесно связанных с этой программой[56]. Этилен систематически изменяет оптические свойства органов, активируя ферменты деградации хлорофилла и стимулируя синтез пигментов, например каротиноидов. При старении листьев это непосредственно повышает отражение на зелёном пике 550 нм и сглаживает минимум красного поглощения 680 нм, одновременно вызывая синее смещение наиболее чувствительного положения красного края. Гиперспектральная съёмка временных рядов количественно определяет скорость и пространственные закономерности этих изменений, картируя процесс старения.
При созревании плодов деградация хлорофилла синхронизирована с накоплением каротиноидов, что изменяет спектральные профили в видимом диапазоне 500–600 нм[57]. Гиперспектральная визуализация позволяет создавать специализированные индексы для неразрушающего картирования пространственного распределения превращения пигментов и степени спелости на поверхности плодов, а также для оценки равномерности созревания[58]. Таким образом, технология преобразует физиологические эффекты этилена в спектрально прослеживаемую пространственно-временную динамику, обеспечивая переход от установления самого факта эффекта к расшифровке того, как он развивается. Это даёт уникальные сведения для оптимизации сроков уборки урожая и стратегий послеуборочной обработки[59].
Сложность и динамичность действия гормонов и усовершенствованные стратегии спектральной диагностики
Гиперспектральная визуализация косвенно оценивает действие гормонов, анализируя пространственное распределение физиологических параметров последующего уровня, однако сталкивается с ключевой проблемой — неспецифичностью спектральных реакций. Разные гормоны могут вызывать сходные макроскопические физиологические фенотипы: например, и АБК, и обычная засуха приводят к потере воды и синему смещению красного края, а обработка ИУК и ГК усиливает БИК-отражение. В результате спектральные отпечатки отражения сильно перекрываются и не могут быть однозначно связаны с конкретными молекулами гормонов[60]. Это принципиально определяет гиперспектральную технологию прежде всего как инструмент высокоразрешающей диагностики физиологических эффектов, а не прямой идентификации молекул гормонов.
Для повышения специфичности и надёжности диагностики необходимо выйти за пределы одного измерения спектрального отражения и использовать стратегию слияния многомерной информации[61]. Принципы определения, ключевые параметры и взаимодополняющая ценность различных мультимодальных сенсорных технологий, которые могут быть объединены с гиперспектральной визуализацией (табл. 3), способны обеспечить многомерную поддержку точной диагностики действия гормонов[62]. Так, тепловизионная съёмка непосредственно выявляет изменения устьичной проводимости и транспирации, помогая отличать сигнал АБК от других абиотических стрессов, вызывающих дефицит воды[63]. Визуализация флуоресценции хлорофилла количественно определяет фактическую фотохимическую эффективность ФСII и тем самым даёт важнейшие доказательства того, обусловлено ли подавление фотосинтеза АБК или иными стрессорами. Лидар (LiDAR) регистрирует подробную трёхмерную структуру полога, количественно характеризует накопление биомассы и помогает различать тонкие особенности структурного действия ауксина и гиббереллина[64]. Наконец, все эти интерпретации должны основываться на строгом экспериментальном контроле, явно включающем обработки гормонами, чтобы создавать надёжные причинные модели «обработка–реакция»[65].
Таблица 3. Мультимодальные сенсорные технологии для повышения диагностической специфичности действия гормонов при гиперспектральной визуализации.
От спектральных данных к решениям по применению
Предварительная обработка гиперспектральных данных и разработка модели
Для точной диагностики и количественной оценки действия фитогормонов обработка гиперспектральных данных должна следовать стандартизированному целевому рабочему процессу, тесно интегрированному с физиологическими механизмами (рис. 3). Этот процесс образует полную замкнутую систему от получения данных до развёртывания модели, в которой каждый этап предназначен для непосредственного извлечения надёжной информации, связанной с конкретными реакциями на гормоны, из сложных спектральных данных.
Рис. 3. Рабочий процесс технологии гиперспектральной визуализации.
Получение и калибровка данных
Системы гиперспектральной визуализации одновременно регистрируют пространственную морфологическую информацию и характеристики спектральной реакции культур. Содержание и распределение таких фитогормонов, как ИУК, ГК₃ (гибберелловая кислота) и АБК, непосредственно влияют на спектральное отражение и поглощение органами культур, включая листья и стебли. Например, накопление АБК приводит к деградации хлорофилла в листьях и снижению отражения в БИК-диапазоне[71]. Для устранения систематических ошибок и влияния окружающей среды с одновременным обеспечением надёжности данных необходима совместная геометрическая и радиометрическая калибровка.
Геометрическая калибровка прежде всего исправляет сдвиги пикселей, вызванные колебаниями полога и перемещением камеры при щелевой и мгновенной съёмке, предотвращая смешение участков с разными концентрациями гормонов при выделении области интереса (ROI)[72]. Радиометрическая калибровка устраняет влияние изменений интенсивности освещения, атмосферного рассеяния и реакции датчика, преобразуя исходные значения серого в истинное отражение и обеспечивая сопоставимость спектральных данных между разными сериями и образцами культур[73].
Выделение области интереса
Действие фитогормонов обладает органной и тканевой специфичностью. На этом этапе целевые органы точно сегментируют на изображениях, одновременно исключая фон. Таким образом непосредственно выделяются области, в которых проявляется действие гормонов[74]. Используя спектральные различия между культурой и фоном, пороговую сегментацию, морфологическую обработку или алгоритмы семантической сегментации, реализованные в ENVI, Python, MATLAB и других средах, выделяют целевые области, например листья или колосья, как ROI. Это концентрирует анализ на связанных с фитогормонами спектральных сигналах, уменьшает объём данных и повышает эффективность последующей обработки[75].
Предварительная обработка спектров
Основная задача данного этапа — усилить спектральные сигналы, связанные с реакцией на гормоны, и подавить нерелевантные вариации. Поскольку ранние или слабые физиологические изменения, вызванные гормонами, дают слабые спектральные реакции, эти сигналы легко маскируются текстурой поверхности листа, пылью или случайным инструментальным шумом. Для устранения помех и обеспечения обобщающей способности модели требуется последовательность процедур предварительной обработки[76]. Коррекция базовой линии устраняет спектральные сдвиги базового уровня, вызванные дрейфом прибора и рассеянием листом, восстанавливая связанные с гормонами характерные пики[77]. Методы шумоподавления, например вейвлет-фильтрация и сглаживание Савицкого–Голея, удаляют случайный шум и тем самым подчёркивают корреляции между уровнем гормона и спектральным отражением. Нормализация устраняет различия масштаба спектров, обусловленные различиями состояния роста образцов культуры, например толщиной и площадью листа, позволяя модели сосредоточиться на спектральных изменениях, вызванных содержанием гормона[78].
Выбор спектральных признаков
Гиперспектральные данные мониторинга культур чрезвычайно многомерны и обычно включают сотни полос. Они содержат избыточную информацию, а некоторые полосы не связаны с уровнем фитогормонов, что усложняет моделирование и приводит к переобучению. На основе известных физиологических механизмов целесообразно выбирать полосы, связанные с задачей, например отслеживать изменения воды, связанные с АБК, вблизи 1450 и 1940 нм, а изменения пигментов, связанные с ГК или этиленом, — в области красного края, после чего извлекать спектральные признаки специализированными программами; это уменьшает размерность и повышает эффективность моделирования.
Корреляционный анализ, алгоритм последовательных проекций (SPA), анализ главных компонент (PCA) и другие методы выявляют полосы, существенно коррелирующие с целевым уровнем фитогормона, например сильную связь содержания ИУК с красной полосой поглощения 620–680 нм или содержания ГК₃ с полосой красного края 700–750 нм[79]. Затем избыточные полосы исключают, сохраняя основные спектральные признаки как точные входные данные для последующего моделирования.
Моделирование и валидация
На данном этапе создают количественные или качественные отображающие модели, связывающие спектральные характеристики с гормональными эффектами. Выбор и построение моделей тесно согласуют с сельскохозяйственным применением. Для предварительного скрининга линейные модели, такие как регрессия методом частичных наименьших квадратов, могут устанавливать количественные зависимости между концентрацией гормона и спектральными данными[80]. Для сложных нелинейных реакций, включающих взаимодействие нескольких гормонов, следует выбирать модели машинного обучения, например метод опорных векторов или случайный лес. Для визуализации пространственного распределения гормонов, например неравномерного созревания, связанного с этиленом, необходимо применять модели глубокого обучения, включая свёрточные нейронные сети, для попиксельного прогноза[81].
Модели должны проходить строгую проверку на независимых тестовых наборах с оценкой точности, устойчивости и обобщающей способности, обеспечивая надёжное применение к новым растениям или условиям выращивания[82]. Основные принципы, преимущества и подходящие сценарии разных типов моделей анализа данных, приведённые в табл. 4, дают ясные ориентиры выбора модели для мониторинга действия фитогормонов.
Таблица 4. Сравнение моделей анализа гиперспектральных данных для мониторинга действия фитогормонов.
Развёртывание и перенос модели
Конечная цель состоит в развёртывании оптимизированной модели в реальных полевых условиях или на объектах защищённого грунта[83]. Это может включать интеграцию модели в переносные гиперспектральные приборы или беспилотные летательные аппараты для диагностики в реальном времени. Существующие исследования применения гиперспектральной визуализации для мониторинга гормональных реакций растений преимущественно сосредоточены на измерениях отдельных листьев и контролируемых лабораторных условиях[84]. Однако перенос лабораторных спектральных моделей в крупномасштабные приложения на полевых дронах или сельскохозяйственной технике сталкивается с важнейшими ограничениями.
К ним относятся динамическое полевое освещение, движение полога и сложный фон, включающий почву и сорняки: они вносят значительный спектральный шум, который легко маскирует слабые спектральные признаки, вызванные гормонами[85]. Это резко контрастирует со спектральными сигналами с высоким отношением сигнал/шум, получаемыми в стабильных лабораторных условиях[86]. Во-вторых, точные спектральные характеристики изолированных лабораторных листьев при полевой визуализации на уровне полога приобретают пространственную неоднородность из-за перекрытия ярусов листьев и заслонения органов. Масштабные эффекты делают модели корреляции спектра и физиологии, полученные на уровне листа, неэффективными[87]. В-третьих, лабораторные модели часто обучают на одном сорте и фиксированной стадии роста; поэтому они плохо адаптируются к полевым различиям сортов, совмещённым стрессам среды и взаимодействиям гормонов с агрономическими приёмами, что существенно снижает обобщающую способность модели[88].
Эти проблемы принципиально обусловлены различием между идеализированными спектральными признаками лабораторного происхождения и сложными полевыми спектральными сигналами. Прямой перенос заметно ухудшает точность прогноза модели[89]. Для полевой адаптации лабораторных моделей необходима оптимизация посредством полевой предварительной обработки спектров, слияния данных из нескольких источников и тонкой настройки моделей переносного обучения[90].
Точное применение фитогормонов на основе гиперспектральной визуализации: интегрированная схема на базе существующих технологических модулей
В настоящее время гиперспектральную визуализацию в исследованиях фитогормонов преимущественно применяют для мониторинга и анализа физиологических реакций, тогда как практические примеры полной полевой системы с замкнутым контуром «восприятие–анализ–решение–исполнение–обратная связь» в значительной степени остаются перспективными[91]. Основной рабочий процесс такой системы тесно интегрирован с процессом обработки гиперспектральных данных, показанным на рис. 3, и служит важнейшей основой технологической интеграции. В данном разделе предложена теоретическая интегрированная схема, основная логика которой опирается на результаты локальной полевой валидации гиперспектрального мониторинга физиологических реакций растений на гормоны.
В контролируемых условиях существующие агрономические исследования использовали переносные гиперспектральные визуализаторы для динамического мониторинга спектров листьев культур после обработки ауксином и гиббереллином. В этих работах были успешно восстановлены такие физиологические показатели, как удлинение клеток и синтез хлорофилла, что подтвердило техническую осуществимость спектрального зондирования и физиологического анализа[57]. На полевом уровне гиперспектральная визуализация с беспилотных летательных аппаратов применялась для мониторинга опосредованных АБК реакций на засуху у пшеницы (Triticum aestivum) и риса. Объединение водных индексов с параметрами красного края позволило выполнять региональную идентификацию потребности культур в стрессовых гормонах[58].
Указанные исследования дают прямую техническую поддержку сегменту «восприятие–анализ» замкнутой схемы. Сегмент «решение–исполнение–обратная связь» опирается на зрелые решения точного земледелия — прецизионное опрыскивание с дронов и опрыскиватели с переменной нормой внесения — и на опыт замкнутой оптимизации моделями машинного обучения управления водным и минеральным питанием культур[92], что позволяет интегрировать технические модули в разных сценариях.
Заключение и перспективы
Благодаря преимуществам бесконтактного, высокопроизводительного и многомерного анализа технология гиперспектральной визуализации обеспечивает всестороннюю техническую поддержку рационального применения фитогормонов[93]. Она преодолевает ограничения традиционных методов, включая зависимость от опыта, запаздывание эффектов и слепое регулирование. При мониторинге физиологических реакций технология обеспечивает точное количественное определение и раннее предупреждение регулирующих эффектов гормонов за счёт глубоких корреляций между спектральными признаками и физиологическими показателями, решая проблемы высокой инвазивности и низкой эффективности традиционного мониторинга. При оптимизации схем применения она интегрирует данные из нескольких источников для построения связанных моделей принятия решений и переводит гормональную регуляцию от равномерного внесения к персонализированному точному управлению, содействуя экологизации сельского хозяйства.
В перспективе крупномасштабное применение гиперспектральной визуализации для точного управления фитогормонами по-прежнему сталкивается с рядом проблем, в том числе с высокой неоднородностью данных, ограниченной обобщающей способностью моделей и трудностями полевого развёртывания. Для перехода от лабораторных исследований к практике необходимо создать единую систему эталонных задач и стандартизированных руководств[94]. Можно определить стандартные эталонные задачи по трём ключевым направлениям — спектральному анализу гормональных реакций, количественной диагностике и оптимизации протоколов — и чётко задать цели, показатели оценки и требования к данным для каждой задачи, заложив тем самым основу сопоставления исследований и переноса моделей.
Во-вторых, следует разработать комплексные стандарты метаданных и технические спецификации рабочих процессов, чтобы повысить сопоставимость и повторное использование данных[95]. Стандартизация параметров гиперспектральной съёмки, таких как спектральный диапазон, разрешение и условия освещения, фоновой информации о культуре, включая сорт, стадию роста и методы управления, а также параметров применения гормонов — типа, дозы и способа внесения — позволит сформировать единые процессы предварительной обработки, выделения признаков и моделирования и обеспечить воспроизводимость и надёжность результатов в разных сценариях.
Наконец, необходимо создать межсценарную многокультурную спектральную эталонную базу данных, что имеет ключевое значение для повышения обобщающей способности моделей[96]. В будущем можно объединить гиперспектральные данные и данные физиологических реакций разных культур, типов гормонов и условий среды в открытый совместно используемый эталонный набор. Он поддержит обучение и валидацию моделей, основанных на данных, включая глубокое обучение, и тем самым ускорит практическое внедрение гиперспектральной технологии для точного управления фитогормонами.
Вклад авторов
Авторы подтверждают следующий вклад в работу: концепция и дизайн исследования, написание — подготовка первоначального варианта: Pan W, Zhang Y; руководство и формальный анализ: Wang S, Chen X, Zhang L, Zhu D; формальный анализ: Zhang Y, Yang J, Tian X; проведение исследования, управление проектом и получение финансирования: Wu L. Все авторы ознакомились с результатами и одобрили окончательную версию рукописи.
Доступность данных
Совместное использование данных к данной статье неприменимо, поскольку в ходе настоящего исследования наборы данных не создавались и не анализировались.
Благодарности
Исследование финансировалось в рамках Проекта ведущих молодых талантов автономного района (2024NXQNBJ043), Молодёжного проекта (категория A) Фонда естественных наук Нинся (№ 2026AAC040003), Основной программы НИОКР Нинся (2026BBF01006, 2025BBF01004), Проекта строительства инфраструктуры Нинся (2025DPC0501) и Программы привлечения талантов Нинся.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Даты
Получено 6 декабря 2025 г.; исправленный вариант получен 26 марта 2026 г.; принято 30 марта 2026 г.; опубликовано онлайн 27 апреля 2026 г.
Литература
Библиографические записи воспроизводятся в исходном виде для сохранения точных названий публикаций, журналов и идентификаторов.
[1] Zhang B, Qiao Y. 2024. AI, sensors, and robotics for smart agriculture. Agronomy 14:1180
[2] Zhang J, Vrieling K, Klinkhamer PGL, Bezemer TM. 2021. Exogenous application of plant defense hormones alters the effects of live soils on plant performance. Basic and Applied Ecology 56:144−155
[3] Etesami H, Glick BR. 2024. Bacterial indole-3-acetic acid: a key regulator for plant growth, plant-microbe interactions, and agricultural adaptive resilience. Microbiological Research 281:127602
[4] Bianchetti R, Ali A, Gururani M. 2024. Abscisic acid and ethylene coordinating fruit ripening under abiotic stress. Plant Science 349:112243
[5] Anfang M, Shani E. 2021. Transport mechanisms of plant hormones. Current Opinion in Plant Biology 63:102055
[6] Hutin S, Zubieta C. 2022. Getting in phase: DNA damage repair mechanisms and liquid-liquid phase separation of the plant-specific histone methyltransferase MtSUVR2. Molecular Plant 15:1266−1267
[7] Xu W, Chen L, Hu X, Zhang L, Huang D, et al. 2024. Botanic signal monitor: advanced wearable sensor for plant health analysis. Advanced Functional Materials 34:2410544
[8] Tempelaere A, Minh Phan H, Van De Looverbosch T, Verboven P, Nicolai B. 2023. Non-destructive internal disorder segmentation in pear fruit by X-ray radiography and AI. Computers and Electronics in Agriculture 212:108142
[9] Amanah HZ, Wakholi C, Perez M, Faqeerzada MA, Tunny SS, et al. 2021. Near-infrared hyperspectral imaging (NIR-HSI) for nondestructive prediction of anthocyanins content in black rice seeds. Applied Sciences 11:4841
[10] Zhang H. 2024. Rock strength characteristics based on acoustic testing. Journal of Progress in Civil Engineering 6:36−38
[11] Li L, Jia X, Fan K. 2025. Recent advance in nondestructive imaging technology for detecting quality of fruits and vegetables: a review. Critical Reviews in Food Science and Nutrition 65:5181−5199
[12] Cui J, Cao S, Hao J, Zhang Y, Gao S, et al. 2025. Construction of an industrial detection model for tomato organic acids based on low-rank adaptation and spatial feature fusion. Industrial Crops and Products 236:121909
[13] Lu B, Dao PD, Liu J, He Y, Shang J. 2020. Recent advances of hyperspectral imaging technology and applications in agriculture. Remote Sensing 12:2659
[14] Zhang X, Vinatzer BA, Li S. 2024. Hyperspectral imaging analysis for early detection of tomato bacterial leaf spot disease. Scientific Reports 14:27666
[15] Qu M, Tian S, Yu H, Liu D, Zhang C, et al. 2023. Single-kernel classification of deoxynivalenol and zearalenone contaminated maize based on visible light imaging under ultraviolet light excitation combined with polarized light imaging. Food Control 144:109354
[16] Mamas MA, Mintz GS. 2024. Optical coherence tomography imaging for complex percutaneous coronary intervention. The Lancet 404:994−995
[17] Feinstein I, Angst MS. 2025. Near-infrared spectroscopy in perioperative medicine. British Medical Journal 24:r539
[18] Nagy MM, Wang S, Farag MA. 2022. Quality analysis and authentication of nutraceuticals using near IR (NIR) spectroscopy: a comprehensive review of novel trends and applications. Trends in Food Science & Technology 123:290−309
[19] Yang J, Wang J, Lu J, Fei S, Yan T, et al. 2021. TeaNet: deep learning on Near-Infrared Spectroscopy (NIR) data for the assurance of tea quality. Computers and Electronics in Agriculture 190:106431
[20] Huang F, Chen Y, Wang X, Wang S, Wu X. 2023. Spectral clustering super-resolution imaging based on multispectral camera array. IEEE Transactions on Image Processing 32:1257−1271
[21] Zahiri Z, Laefer DF, Kurz T, Buckley S, Gowen A. 2022. A comparison of ground-based hyperspectral imaging and red-edge multispectral imaging for façade material classification. Automation in Construction 136:104164
[22] Hong D, He W, Yokoya N, Yao J, Gao L, et al. 2021. Interpretable Hyperspectral Artificial Intelligence: when nonconvex modeling meets hyperspectral remote sensing. IEEE Geoscience and Remote Sensing Magazine 9:52−87
[23] Falcioni R, Antunes WC, Demattê JAM, Nanni MR. 2023. A novel method for estimating chlorophyll and carotenoid concentrations in leaves: a two hyperspectral sensor approach. Sensors 3:3843
[24] Zhang Y, Zhang Y, Tian Y, Ma H, Tian X, et al. 2024. Determination of soluble solids content in tomatoes with different nitrogen levels based on hyperspectral imaging technique. Journal of Food Science 89:5724−5733
[25] Cui J, Zhang Y, Hao J, Ma Y, Men J, et al. 2024. Utilizing wasserstein generative adversarial networks for enhanced hyperspectral imaging: a novel approach to predict soluble sugar content in cherry tomatoes. LWT 206:116585
[26] Li B, Wu W, Zhou M, Xi Y, Wei H, et al. 2021. A full field-of-view online visual ferrograph debris detector based on reflected light microscopic imaging. IEEE Sensors Journal 21:16584−16597
[27] Feng G, Jia H, Shi Y, Yang X, Liang Y, et al. 2023. Imaging solid-electrolyte interphase dynamics using operando reflection interference microscopy. Nature Nanotechnology 18:780−789
[28] Ma J, Sun DW, Pu H, Cheng JH, Wei Q. 2019. Advanced techniques for hyperspectral imaging in the food industry: principles and recent applications. Annual Review of Food Science and Technology 10:197−220
[29] Dun X, Ikoma H, Wetzstein G, Wang Z, Cheng X, et al. 2020. Learned rotationally symmetric diffractive achromat for full-spectrum computational imaging. Optica 7:913−922
[30] Cho JS, Lim JH, Park KJ, Choi JH, Ok GS. 2021. Prediction of pelargonidin-3-glucoside in strawberries according to the postharvest distribution period of two ripening stages using VIS-NIR and SWIR hyperspectral imaging technology. LWT-Food Science and Technology 141:110875
[31] Lu Y, Lu R. 2017. Development of a multispectral structured illumination reflectance imaging (SIRI) system and its application to bruise detection of apples. Journal of the ASABE 60:1379−1389
[32] Fang L, Monroe F, Novak SW, Kirk L, Schiavon CR, et al. 2021. Deep learning-based point-scanning super-resolution imaging. Nature Methods 18:406−416
[33] Mao YQ, Bi H, Li X, Chen K, Wang Z, et al. 2025. Twin deformable point convolutions for airborne laser scanning point cloud classification. ISPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing 221:78−91
[34] Lian X, Li J, Sun D. 2025. Adaptive nonuniformity correction methods for push-broom hyperspectral cameras. IEEE Journal of Selected Topics in Applied Earth Observations and Remote Sensing 18:7253−7263
[35] Wu B, Liu C, Xu R, He Z, Liu B, et al. 2023. A target-based non-uniformity self-correction method for infrared push-broom hyperspectral sensors. Remote Sensing 15:1186
[36] Hernández-Orallo, J. 2019. Gazing into Clever Hans machines. Nature Machine Intelligence 1:172−173
[37] Huang Z, Ji Y, Li Y, Liu C. 2024. Gazing after glancing: edge information guided perception network for video moment retrieval. IEEE Signal Processing Letters 31:1535−1539
[38] Bonnardot F, Lizoul K, Errafik S, André H, Guillet F. 2021. High frequency demodulation technique for instantaneous angular speed estimation. Mechanical Systems and Signal Processing 159:107745
[39] Panigrahi S, Fade J, Agaisse R, Ramachandran H, Alouini M. 2020. An all-optical technique enables instantaneous single-shot demodulation of images at high frequency. Nature Communications 11:549
[40] Chen X, Wang L, Cai J, Liu F, Yang H, et al. 2023. Autonomous recognition and positioning of shield segments based on red, green, blue and depth information. Automation in Construction 146:104687
[41] Farooque AA, Afzaal H, Benlamri R, Al-Naemi S, MacDonald E, et al. 2023. Red-green-blue to normalized difference vegetation index translation: a robust and inexpensive approach for vegetation monitoring using machine vision and generative adversarial networks. Precision Agriculture 24:1097−1115
[42] Ma J, Sun DW, Qu JH, Liu D, Pu H, et al. 2016. Applications of computer vision for assessing quality of agri-food products: a review of recent research advances. Critical Reviews in Food Science and Nutrition 56:113−127
[43] Yu K, Fan T, Lou S, Zhang D. 2013. Biomimetic optical materials: integration of nature's design for manipulation of light. Progress in Materials Science 58:825−873
[44] Wu LW, Xiao Q, Gou Y, Wu RY, Xu P, et al. 2022. Electromagnetic diffusion and encryption holography integration based on reflection–transmission reconfigurable digital coding metasurface. Advanced Optical Materials 10(10):2102657
[45] Nagaosa N, Morimoto T, Tokura Y. 2020. Transport, magnetic and optical properties of Weyl materials. Nature Reviews Materials 5:621−636
[46] Zhang C, Yang Y, Yu Z, Wang J, Huang R, et al. 2023. SUMO E3 ligase AtMMS21-dependent SUMOylation of AUXIN/INDOLE-3-ACETIC ACID 17 regulates auxin signaling. Plant Physiology 191:1871−1883
[47] Zeng Y, Shen J, Li B, Jiang L. 2018. Hormone modulates protein dynamics to regulate plant growth. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 115:3521−3523
[48] Kwong WK, del Campo J, Mathur V, Vermeij MJA, Keeling PJ. 2019. A widespread coral-infecting apicomplexan with chlorophyll biosynthesis genes. Nature 568:103−107
[49] Zhang H, Duan Z, Li Y, Zhao G, Zhu S, et al. 2019. Vis/NIR reflectance spectroscopy for hybrid rice variety identification and chlorophyll content evaluation for different nitrogen fertilizer levels. Royal Society Open Science 6:191132
[50] Waadt R, Seller CA, Hsu PK, Takahashi Y, Munemasa S, et al. 2022. Plant hormone regulation of abiotic stress responses. Nature Reviews Molecular Cell Biology 23:680−694
[51] Prabhakar M, Gopinath KA, Ravi Kumar N, Thirupathi M, Sai Sravan U, et al. 2024. Mapping leaf area index at various rice growth stages in southern india using airborne hyperspectral remote sensing. Remote Sensing 16:954
[53] Iwai S, Ogata S, Yamada N, Onjo M, Sonoike K, et al. 2019. Guard cell photosynthesis is crucial in abscisic acid-induced stomatal closure. Plant Direct 3:e00137
[54] Lin S, Zhang W, Wang G, Hu Y, Zhong X, et al. 2024. Physiological regulation of photosynthetic-related indices, antioxidant defense, and proline anabolism on drought tolerance of wild soybean (Glycine soja L.). Plants 13:880
[55] Lamers J, Zhang Y, van Zelm E, Leong CK, Meyer AJ, et al. 2025. Testerink, Abscisic acid signaling gates salt-induced responses of plant roots. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 122:2406373122
[56] Governici JL, Faria RM, dos Reis Tinini RC, Mederos BJT. 2017. Tomatoes maturation analysis with reflectance spectral images. Journal of Agricultural Science and Technology B 7:426−431
[57] Kapoor L, Simkin AJ, George Priya Doss C, Siva R. 2022. Fruit ripening: dynamics and integrated analysis of carotenoids and anthocyanins. BMC Plant Biology 22:27
[58] Mäkelä M, Geladi P, Rissanen M, Rautkari L, Dahl O. 2020. Hyperspectral near infrared image calibration and regression. Analytica Chimica Acta 1105:56−63
[59] Hussein JB, Oke MO, Ajetunmobi RI, Agboola FF. 2022. Modelling the drying properties of tomato in a hot-air dryer using hybrid ANN-GA technique. Journal of Applied Sciences 22:262−272
[60] Datta A, Ng KF, Balakrishnan D, Ding M, Chee SW, et al. 2021. A data reduction and compression description for high throughput timeresolved electron microscopy. Nature Communications 12:664
[61] Li H, Cui X, Li M, Deng J, Chen S. 2023. Adaptive speckle filter for multitemporal PolSAR Image with multi-dimensional information fusion. Remote Sensing 15:3679
[62] Xia J, Falco N, Benediktsson JA, Du P, Chanussot J. 2017. Hyperspectral image classification with rotation random forest via KPCA. IEEE Journal of Selected Topics in Applied Earth Observations and Remote Sensing 4:1601−1609
[63] Zhong CL, Liu H. 2022. Improved convolutional neural network for face recognition by thermal infrared imaging. Laser Journal 43:117−121 (in Chinese)
[64] Min L, Sun H, Guo L, Zhou Y, Wang M, et al. 2024. Pyroelectric-accelerated perovskite photodetector for picosecond light detection and ranging. Advanced Materials 36:2400279
[65] Sasank VVS, Venkateswarlu S. 2022. An automatic tumour growth prediction based segmentation using full resolution convolutional network for brain tumour. Biomedical Signal Processing and Control 71:103090
[66] Zhao W, Dong X, Wu Z, Wei C, Li L, et al. 2022. Using infrared thermal imaging technology to estimate the transpiration rate of citrus trees and evaluate plant water status. Journal of Hydrology 615:128671
[67] Zhou J, Li F, Wang X, Yin H, Zhang W, et al. 2024. Hyperspectral and fluorescence imaging approaches for nondestructive detection of rice chlorophyll. Plants 13:1270
[68] Kim I, Martins RJ, Jang J, Badloe T, Khadir S, et al. 2021. Nanophotonics for light detection and ranging technology. Nature Nanotechnology 16:508−524
[69] Vu T, Vallmitjana A, Gu J, La K, Xu Q, et al. 2022. Spatial transcriptomics using combinatorial fluorescence spectral and lifetime encoding, imaging and analysis. Nature Communications 13:169
[70] Zhang Y, Chen Q, Yang X, Hao L, Lu L, et al. 2025. Unravelling the activity and presence of N O reducers on urban greening tree leaves. Plant, 2 Cell & Environment 48:4770−4780
[71] Kang J, Li NY, Zhao LQ, Xiong G, Wang DC, et al. 2022. Construction of complex digital rock physics based on full convolution network. Petroleum Science 19:651−662
[72] Wang D, Li Z, Dey N, Ashour AS, Moraru L, et al. 2019. Optical pressure sensors based plantar image segmenting using an improved fully convolutional network. Optik 179:99−114
[73] Fang Q, Zhang J, Wang X, Qu Z, Sheng J. 2025. Calibration method for radiation signal of LiDAR mapping in 3D ocean space. Marine Geophysical Research 46:6
[74] Liu Y, Zhang L. 2022. Weakly supervised region of interest extraction based on uncertainty-aware self-refinement learning for remote sensing images. IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing 60:5628416
[75] Lin XJ, Fan JS, Liu YF, Li BL, Nie JG. 2024. Region of interest (ROI) extraction and crack detection for UAV-based bridge inspection using point cloud segmentation and 3D-to-2D projection. Automation in Construction 158:105226
[76] Ma L, Zhang Y, Li Y, Ma S, Wang J, et al. 2025. Research on Soil Water Content Detection Based on Hyperspectral Imaging Technology. China Agronomy Bulletin 41:157−164 (in Chinese)
[77] Ma L, Li Y, Zhang Y, Wang J, Ma Y, et al. 2024. Detection of water content in tomato leaves based on hyperspectral imaging technology. Journal of Nanjing Agricultural University 47:1221−1229 (in Chinese)
[78] Liu S, Zhang Y, Virally S, Karimi E, Malomed BA, et al. 2025. Experimental emulator of pulse dynamics in fractional nonlinear Schrödinger equation. Laser & Photonics Reviews 19:2401714
[79] Sharma M, Pareek S, Singh K. 2024. An efficient power extraction using artificial intelligence based machine learning model for SPV array reconfiguration in solar industries. Engineering Applications of Artificial Intelligence 129:107516
[80] Wu G, Fang Y, Jiang Q, Cui M, Li N, et al. 2023. Early identification of strawberry leaves disease utilizing hyperspectral imaging combing with spectral features, multiple vegetation indices and textural features. Computers and Electronics in Agriculture 204:107553
[81] Dai C, Sun J, Huang X, Zhang X, Tian X, et al. 2023. Application of hyperspectral imaging as a nondestructive technology for identifying tomato maturity and quantitatively predicting lycopene content. Foods 12:2957
[82] Hao J, Yan Y, Zhang Y, Zhang Y, Cao Y, et al. 2025. A cross-scale transfer learning framework: prediction of SOD activity from leaf microstructure to macroscopic hyperspectral imaging. Plant Biotechnology Journal 23(4):1091−1100
[83] Shuai L, Li Z, Chen Z, Luo D, Mu J. 2024. A research review on deep learning combined with hyperspectral Imaging in multiscale agricultural sensing. Computers and Electronics in Agriculture 217:108577
[84] Wang F, Zhao C, Yang H, Jiang H, Li L, et al. 2022. Non-destructive and in-site estimation of apple quality and maturity by hyperspectral imaging. Computers and Electronics in Agriculture 195:106843
[85] Cui R, Li J, Wang Y, Fang S, Yu K, et al. 2022. Hyperspectral imaging coupled with Dual-channel convolutional neural network for early detection of apple valsa canker. Computers and Electronics in Agriculture 202:107411
[86] Jang S, Han J, Cho J, Jung J, Lee S, et al. 2024. Estimation of apple leaf nitrogen concentration using hyperspectral imaging-based wavelength selection and machine learning. Horticulturae 10:35
[87] Gao Z, Zhao Y, Khot LR, Hoheisel GA, Zhang Q. 2019. Optical sensing for early spring freeze related blueberry bud damage detection: hyperspectral imaging for salient spectral wavelengths identification. Computers and Electronics in Agriculture 167:105025
[88] Okere EE, Ambaw A, Perold WJ, Opara UL. 2023. Vis-NIR and SWIR hyperspectral imaging method to detect bruises in pomegranate fruit. Frontiers in Plant Science 14:1151697
[89] Fan L, Yu J, Zhang P, Xie M. 2024. Prediction of strawberry quality during maturity based on hyperspectral technology. Agronomy 14:1450
[90] Seki H, Ma T, Murakami H, Tsuchikawa S, Inagaki T. 2023. Visualization of sugar content distribution of white strawberry by near-infrared hyperspectral imaging. Foods 12:931
[91] Siedliska A, Baranowski P, Zubik M, Mazurek W, Sosnowska B. 2018. Detection of fungal infections in strawberry fruit by VNIR/SWIR hyperspectral imaging. Postharvest Biology and Technology 139:115−126
[92] Khan MS, Yadav P, Semwal M, Prasad N, Verma RK, et al. 2024. Predicting canopy chlorophyll concentration in citronella crop using machine learning algorithms and spectral vegetation indices derived from UAV multispectral imagery. Industrial Crops and Products 219:119147
[93] Chun SW, Song DJ, Lee KH, Kim MJ, Kim MS, et al. 2024. Deep learning algorithm development for early detection of Botrytis cinerea infected strawberry fruit using hyperspectral fluorescence imaging. Postharvest Biology and Technology 214:112918
[94] Wu X, Gamba P, Feng J, Shang R, Zhang X, et al. 2024. A multitask framework for hyperspectral change detection and band reweighting with unbalanced contrastive learning. IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing 62:5530213
[95] Mei P, Li M, Zhang Q, Li G, Song L. 2022. Prediction model of drinking water source quality with potential industrial-agricultural pollution based on CNN-GRU-Attention. Journal of Hydrology 610:127934
[96] Faqeerzada MA, Kim YN, Kim H, Akter T, Kim H, et al. 2024. Hyperspectral imaging system for pre- and post-harvest defect detection in paprika fruit. Postharvest Biology and Technology 218:113151