Rimma M. Ualiyeva¹, Mariya M. Kaverina¹*, Anastasiya V. Osipova¹, Yernar B. Kairbayev¹, Sayan B. Zhangazin², Nurgul N. Iksat² и Nariman B. Mapitov¹

¹ Кафедра биологии и экологии, Торайгыров университет, Павлодар 140008, Казахстан; ualiyeva.r@gmail.com (R.M.U.); aanastasiyaaa@internet.ru (A.V.O.); ernarkairbaev@gmail.com (Y.B.K.); mapitov@mail.ru (N.B.M.)

² Кафедра биотехнологии и микробиологии, Евразийский национальный университет им. Л.Н. Гумилёва, Астана 010000, Казахстан; sayanzhangazin@gmail.com (S.B.Z.); nurguliksat@gmail.com (N.N.I.)

* Для корреспонденции: k.ma96@mail.ru

Цитирование: Ualiyeva, R.M.; Kaverina, M.M.; Osipova, A.V.; Kairbayev, Y.B.; Zhangazin, S.B.; Iksat, N.N.; Mapitov, N.B. VNIR Hyperspectral Signatures for Early Detection and Machine-Learning Classification of Wheat Diseases. Plants 2025, 14, 3644. https://doi.org/10.3390/plants14233644

В исследовании изучено применение гиперспектральной визуализации для выявления болезней яровой пшеницы на различных стадиях их развития по характерным спектральным признакам здоровых и поражённых растений. Рассмотрены распространённые болезни пшеницы: мучнистая роса, фузариоз колоса, корневые гнили, различные пятнистости листьев, септориозная пятнистость, бурая ржавчина и пыльная головня. Установлено, что болезни со светлым налётом отражают больше света и имеют высокие коэффициенты отражения (60–80 %), тогда как болезни с тёмными спорами поглощают большую часть падающего излучения и характеризуются низкими значениями (7–10 %). Эти различия образуют отчётливые спектральные закономерности, позволяющие надёжно разграничивать типы инфекции. На их основе разработана модель машинного обучения Random Forest, автоматически выявляющая болезни пшеницы с точностью 94 %. По качественным и количественным показателям она превзошла другие методы. Работа показывает, что сочетание гиперспектральной визуализации, компьютерного зрения и машинного обучения является эффективным средством мониторинга здоровья растений. Такой подход особенно ценен в регионах, где пшеница критически важна для продовольственной безопасности. Точная диагностика позволяет своевременно и адресно реагировать, сокращать потери урожая и применение пестицидов и тем самым содействовать устойчивым сельскохозяйственным практикам.

Представлены результаты комплексного исследования, направленного на разработку автоматизированных методов диагностики фитопатологий яровой пшеницы с использованием гиперспектральной визуализации (HSI). Целью было создание эффективной системы выявления болезней растений, в том числе на ранних стадиях, что критически важно для продовольственной безопасности регионов, где пшеница играет ключевую роль в агропромышленном секторе. Проанализированы спектральные характеристики основных болезней: мучнистой росы, фузариоза колоса, септориоза колоса, корневых гнилей, разных видов пятнистостей листьев, бурой ржавчины и пыльной головни. На гиперспектральных изображениях здоровые растения отличаются преимущественно равномерным тоном без отчётливых пятен и участков, а их спектры имеют устойчивую форму без резких колебаний. Спектры болезней, напротив, резко отличаются от здоровых зон и принимают разнообразные формы. Болезни со светлым налётом (мучнистая роса, фузариоз колоса) имеют высокое отражение; хлороз на ранних стадиях ржавчины, пятнистостей и септориоза даёт кривые со средним отражением; болезни с тёмной окраской (пыльная головня, корневая гниль) — низкие значения. Различия вызваны пигментами патогенов, которые либо интенсивно поглощают свет, либо отражают большую его часть; синтез пигментов определяется адаптивными механизмами.

По установленным закономерностям спектральных характеристик и оптических свойств разработана классификационная модель с общей точностью 94 %. Random Forest оказался наиболее эффективным методом автоматизированного выявления фитопатогенов пшеницы по гиперспектральным данным. Практическая значимость состоит в возможности интеграции подхода в системы точного земледелия и на БПЛА-платформы для быстрого крупномасштабного мониторинга и своевременного выявления болезней. Результаты подтверждают перспективность объединения гиперспектральных технологий и машинного обучения для контроля фитосанитарного состояния посевов, содействуют развитию цифрового земледелия и особенно ценны для агропромышленного сектора Центральной Азии, где внедрение точного земледелия является стратегическим приоритетом вследствие климатических рисков и экспортной ориентации производства зерна.

Гиперспектральная визуализация (HSI) — быстро развивающаяся технология дистанционного зондирования, всё шире применяемая в сельском хозяйстве. Она регистрирует отражённый и испускаемый свет в сотнях узких спектральных полос, позволяя на ранних стадиях выявлять физиологические и биохимические особенности культур. В последние годы интерес к HSI значительно вырос [1,2].

В сельском хозяйстве технология решает множество задач. Гиперспектральные методы дают сведения о биофизических свойствах растений по содержанию пигментов, воды, азота, белка, структурным элементам и индексу листовой поверхности (LAI) [3–5]. HSI в сочетании с глубоким обучением обеспечивает высокоточное сегментирование растений и выявление физиологических изменений у генотипов овса при солевом стрессе, ускоряя отбор устойчивых сортов [6,7]. На практике используются лабораторные сканеры для семян и зерна, БПЛА, пилотируемые самолёты и спутники [8–11]. БПЛА дают высокое пространственное разрешение и быстрый мониторинг отдельных полей, спутники — большую площадь и частую повторяемость. Данные БПЛА точно прогнозируют биомассу, высоту, LAI и покрытие полога озимой пшеницы; модели PLSR и Random Forest существенно превосходят простые вегетационные индексы [12–15]. Подход также заранее прогнозирует урожайность и показатели качества твёрдой пшеницы — белок, стекловидность и натуру [16,17], характеризует метаболиты различных органов [12], различает сорта при разных уровнях азотного стресса с помощью гибридных SVM-XGBoost-моделей [15,18,19], выявляет и количественно оценивает бактериальную полосатость листьев [20–23]. Объединение HSI и тепловизионной съёмки на БПЛА точно оценивает физиологические признаки, например устьичную проводимость, и выявляет связанные генетические маркеры, ускоряя селекцию климатически устойчивых сортов [24–27]. В лаборатории HSI используют для точной оценки качества зерна и контроля на элеваторах [8,28–31].

Особенно важен выбор спектрального диапазона. Видимый диапазон (VIS) связан с пигментами, ближний инфракрасный (NIR) — с содержанием воды, коротковолновый инфракрасный (SWIR) — с белками и структурой тканей [4,32]. Для повышения точности наряду с машинным и глубоким обучением активно создают новые спектральные индексы и алгоритмы отбора признаков. Полосы VIS, NIR и SWIR несут различные биофизические маркеры хлорофилла, воды и белка [33–35]. HSI выявляет стресс пшеницы от засухи, дефицита азота, болезней или вредителей раньше визуального осмотра и мультиспектральной съёмки [36]. Random Forest, SVM и нейросети классифицируют типы стресса с точностью 80–95 % [37–40].

Основные болезни пшеницы существенно различаются механизмами заражения и физиологическими изменениями. Бурая листовая ржавчина (Puccinia triticina) формирует урединиопустулы, снижает содержание хлорофилла, подавляет фотосинтез и ускоряет старение тканей [41,42]. Септориоз листьев (Zymoseptoria tritici) характеризуется некротическими поражениями с пикнидами и разрушением мезофилла, значительно изменяющим отражение листовой поверхности [43,44]. Мучнистая роса (Blumeria graminis) образует поверхностный мицелиальный налёт, нарушает газообмен и ослабляет фотосинтез [45]. Корневые и прикорневые гнили, преимущественно фузариозные, нарушают водопроводящую функцию и подавляют рост, что проявляется в VIS- и NIR-диапазонах. Эти широко распространённые болезни существенно снижают урожайность. Большинство HSI-исследований, однако, посвящено одному патогену, отдельной стадии или региону, что ограничивает обобщение моделей и обусловливает нехватку комплексных локальных спектральных библиотек.

Гиперспектральные данные конкурентоспособны с мультиспектральными при оценке урожайности и особенно эффективны во время налива и созревания зерна, когда спектральные характеристики тесно связаны с биохимическими показателями урожая [46]. Наиболее информативный период дистанционной идентификации — 45–80 дней после посева [47]. VNIR-система 400–1000 нм высокоточно различала здоровые, проросшие и сильно проросшие зёрна по спектральным и морфологическим признакам [48,49]; с PCA и LDA точность классификации тяжести фузариозной инфекции достигала 92 % [50]. Совместно с машинным обучением HSI обнаруживает септориоз за семь дней до видимых симптомов с точностью до 97 % и надёжно прогнозирует прогрессирование [51]. Профилирование также выявило изменения сигнатур колосьев и флаговых листьев сразу после заморозка [52], точно оценивало урожай и поглощение азота яровой пшеницей, хотя прогноз содержания азота в зерне пока ограничен [53]. Отражение обычно повышается в вегетационный период и снижается к созреванию из-за потери влаги и изменения структуры листа [54]. Дробно-порядковые преобразования спектра и оптимизированная SMA-LSSSVM-модель обеспечили точную неразрушающую оценку SPAD при выходе в трубку [55]; ANN успешно оценивала хлорофилл [56], а оптимизированные многополосные индексы с KNN, SVM и ANN — воду в листьях [57]. HSI с PLS, LASSO и E.net точно прогнозировала физиологические и урожайные признаки при разных водных режимах, ускоряя селекцию на засухоустойчивость [58]. Объединение данных полога, температуры и влажности почвы с машинным обучением улучшает прогноз водного статуса озимой пшеницы [59]. Лабораторно HSI быстро и автоматически определяет влагу, белок, примеси и микотоксины, что важно для экспортного производства зерна [60]. В целом технология перспективна для определения состава, повреждений и фальсификации пшеницы и способствует устойчивости продовольственной цепи [61].

Критический анализ литературы выявляет общее ограничение: многие успешные модели создаются в контролируемых условиях или для отдельных регионов, а их эффективность сильно зависит от репрезентативности обучающей спектральной библиотеки [1,62]. Отсутствие систематических сравнений широкого набора классификаторов — от простых линейных до сложных ансамблевых — на одном наборе нескольких болезней мешает выбрать наиболее устойчивый подход [63]. Особенно это важно для уникальных агроклиматических регионов, где сигнатуры отличаются от известных моделей [64]. Существующие библиотеки чаще ориентированы на послеуборочный анализ зерна, а не полевую диагностику [65,66].

В последние годы резко возросло число работ, объединяющих гиперспектральные данные с машинным и глубоким обучением. Для Центральной Азии технология особенно актуальна из-за климатических рисков, потребности эффективно использовать воду и повышать урожайность и качество зерна. Казахстан входит в десятку крупнейших экспортёров зерна и поставляет пшеницу более чем в 70 стран [67]; она также важна для региональной продовольственной безопасности. Поэтому точный мониторинг и ранняя диагностика особенно значимы. Несмотря на растущий мировой объём исследований, применение HSI в Центральной Азии остаётся ограниченным. Отсутствуют локализованная спектральная библиотека и валидированная методика для систем яровой пшеницы этого зернопроизводящего региона. Мы предположили, что HSI совместно с машинным обучением способна точно выявлять фитопатологии в местных условиях.

Цель работы — оценить потенциал HSI для идентификации и раннего выявления фитопатологий яровой пшеницы по спектральным профилям. Новизна состоит в создании локальной библиотеки основных болезней по данным естественно заражённых растений северо-востока Казахстана. Впервые выполнен комплексный анализ заражённых листьев методом VNIR-HSI (400–1000 нм, 1200 каналов) с последующей классификацией болезней методами машинного обучения. Сравнение PLS-DA, SVM, Random Forest, SIMCA и других алгоритмов позволило выявить наиболее эффективные подходы. Результаты показывают возможность ранней диагностики ещё до выраженных визуальных симптомов.

Исследовали яровую пшеницу (Triticum aestivum L., 1753), заражённую наиболее распространёнными грибными патогенами зерновых: Fusarium spp., Bipolaris sorokiniana (Sacc., 1890), Zymoseptoria tritici (syn. Septoria tritici, Desm., 1842), Pyrenophora tritici-repentis (Died., 1923) Drechsler, Cochliobolus sativus (S. Ito & Kurib., 1942), Puccinia graminis (Pers., 1797), Puccinia triticina (Dietel & Holw., 1899), Fusarium graminearum (Schwabe, 1839), Parastagonospora nodorum (syn. Septoria nodorum, Berk., 1845), Ustilago tritici (Pers., 1775) и Blumeria graminis f. sp. tritici Marchal (Bgt, 1902).

Образцы отбирали в 2025 г. в основных зернопроизводящих районах северо-восточного Казахстана, где эти патогены распространены и ежегодно вызывают значительные потери урожая. Здоровые и больные растения собирали на ключевых фенологических стадиях BBCH (Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt und Chemische Industrie) 25–35, 39–59 и 61–75, представляя различные стадии инфекции и формируя комплексный спектральный набор для анализа и разработки моделей. Шкала BBCH обеспечивает точную характеристику развития растений при сборе гиперспектральных данных.

Отбор проводили в основных зонах выращивания пшеницы Павлодарской области на стадиях BBCH 25–35, 39–59 и 61–75 для получения репрезентативного набора здоровых и заражённых растений для спектрального анализа и диагностических ИИ-моделей. Всего обследовано 480 растений на пяти участках с естественной инфекцией. На каждом участке образцы брали в 10 точках по 10 растений с интервалом 25–50 шагов. Отбор начинали в 25–50 м от края поля и продолжали на 200–300 м в глубину посева. При равномерном распространении применяли треугольную или прямоугольную схему, при очаговом — шахматную или диагональную [68].

Для HSI выбрано 279 растений: фузариоз колоса (n₁=25), бурая ржавчина колоса и стебля (n₂=23), септориоз колоса (n₃=18), фузариозная корневая гниль (n₄=17), гельминтоспориозная корневая гниль (n₅=31), септориоз листьев (n₆=28), жёлтая пятнистость (n₇=25), тёмно-бурая пятнистость (n₈=26), листовая ржавчина (n₉=31), пыльная головня (n₁₀=16), мучнистая роса (n₁₁=9) и здоровый контроль (n₁₂=30). Тяжесть поражения оценивали по визуальной шкале CIMMYT 0–100 %, количественно отражающей долю поражённой площади листа: 0 % — симптомы отсутствуют; 1–20 % — слабое; 21–50 % — умеренное; 51–100 % — сильное развитие. Шкала широко применяется в фенотипировании зерновых и обеспечивает единообразие полевых оценок [69].

Заражённые образцы отбирали по характерным симптомам септориоза листьев (Z. tritici, P. nodorum), жёлтой пятнистости (P. tritici-repentis), ржавчины (P. triticina, P. graminis), фузариоза колоса (F. graminearum), тёмно-бурой пятнистости (C. sativus), пыльной головни (U. tritici), мучнистой росы (B. graminis) и корневых гнилей (Fusarium spp., B. sorokiniana). Контроль не имел видимых симптомов. Диагноз подтверждали микроскопией и выделением чистой культуры по ГОСТ 12044-93 «Методы определения заражённости болезнями» [70]. Образцы использовали для сканирования и обучающего набора ИИ-моделей.

Лабораторные исследования проводили в биологической исследовательской лаборатории Торайгыров университета (Павлодар, Казахстан).

Образцы с различными патогенами готовили стандартизированно. Для калибровки использовали плоские матовые панели; образцы располагали с интервалом 3–5 см во избежание перекрытия. Их фиксировали в естественной ориентации, открывая обе поверхности листа. Для радиометрической точности выполняли белую и тёмную калибровку панелью Spectralon [71].

Технические параметры и режим съёмки. Использовали линейно-сканирующую камеру FigSpec® FS-13 (CHNSpec Technology, Ханчжоу, Китай) с пропускающей дифракционной решёткой. Система регистрировала до 1200 каналов (400–1000 нм) при спектральном разрешении 2,5 нм FWHM. Пространственное разрешение — 1920 пикселей на линию, размер пикселя 5,86 мкм; скорость — 128 кадров/с и до 3300 Гц при выборе ROI. CMOS-детектор обеспечивал высокую чувствительность и низкий шум. Выход — USB 3.0, крепление объектива C-mount [35,72].

Обработка и подготовка к классификации. Использовали Breeze 2024.2.0 и ENVI 5.2 с IDL. Данные хранили как гиперкубы пространственной и спектральной информации (рис. 1). Предобработка включала радиометрическую калибровку, пространственную маску, выделение ROI, сглаживание, SNV-нормализацию и центрирование по среднему для усиления различимости признаков. Подробная методика приведена в приложении A.

Pixel Explore использовали для PCA-анализа. Выбранные пиксели добавляли в обучающий набор с метками. Диаграммы t[1]–t[2] выявляли основные спектральные различия и тонкие морфологические признаки, а Max Variance Images локализовали информативные области.

Систему обучали обнаруживать, различать и идентифицировать патогены, извлекая отражение на определённых длинах волн, вегетационные индексы и статистические дескрипторы сигнатур и объединяя их в векторы признаков. Использованы: PCA — снижение размерности; PLS-DA — прогноз категориальных переменных; Maximum Entropy (SDCA) — логистическая регрессия для многоклассовых задач; Neural Network (AP) — выявление линейных закономерностей; SVM — разделение классов в многомерном пространстве; SIMCA — модели классов на основе PCA; Random Forest — устойчивый к шуму ансамбль деревьев с оценкой важности признаков [74–78].

Модели оценивали пятикратной перекрёстной проверкой по accuracy, recall и F1. Заражённые области размечали вручную функцией Grid and Insets. Проанализировано 2184 ROI. Рабочий спектральный диапазон ПО составлял 391,5–1006,8 нм [36]. Схема узлов, критериев, диапазонов длин волн и алгоритмических этапов показана на рисунках 2 и 3.

Для подтверждения результатов применяли дисперсионный анализ (ANOVA) и описательную статистику. Минимум, максимум и среднее отражение, стандартное отклонение и коэффициент вариации позволяют количественно оценить спектральные характеристики и выявить различия [79–82]. Эффективность моделей идентификации оценивали по Precision, Recall и F1-score, определяя наиболее точный и надёжный алгоритм. Эти показатели служат основой дальнейшего совершенствования моделей, повышения эффективности выявления и мониторинга болезней яровой пшеницы и систем защиты культур.

На рисунках 4–11 представлены гиперспектральные изображения, соответствующие спектральные сигнатуры и диаграммы рассеяния PCA для всех исследованных образцов.

На рисунке 4 показаны молодой побег (лист, стебель, корень) и колос со стеблем. У первого образца органы имели разные закономерности: максимальное отражение у стебля (50–60 %) связано с клеточной структурой и меньшим количеством пигмента; корень отражал 20–40 % вследствие морфологии и отсутствия хлорофилла; лист — 10–25 % из-за сильного поглощения фотосинтетическими пигментами. Пики находились в диапазоне 500–780 нм, выраженный «красный край» — 680–750 нм, что указывает на активный фотосинтез. У второго образца стебель отражал 10–25 %, колос — 30–35 %. Более высокое отражение колоса связано с биохимическим составом и меньшим хлорофиллом созревающих тканей. Спектры содержали минимум поглощения хлорофилла 640–670 нм и резкий подъём «красного края» 680–750 нм. Общий показатель колоса (18) превышал стебель (17), что согласуется с оптическими различиями репродуктивных и вегетативных органов при колошении. Компактные кластеры Variance Scatter с малым разбросом подтверждали физиологическую однородность и отсутствие скрытого стресса.

На рисунке 5 первый образец поражён фузариозной корневой гнилью, разрушающей проводящую систему, второй — гельминтоспориозной гнилью Bipolaris, поражающей основание стебля и корневую шейку. Здоровые участки листьев и стеблей имели высокое отражение, особенно возле корней: 40–60 % и 40–65 % соответственно, что отражает сохранность структуры и гидратации. Листья давали 20–35 %, корни — около 10 % вследствие тяжёлого повреждения. Пики находились при 550–780 нм, плато красного края 680–750 нм указывало на снижение фотосинтеза. Корни обоих образцов отражали только 11–13 % из-за некроза, изменения плотности и влаги. В сине-зелёной области 450–550 нм наблюдалось аномальное повышение — типичный признак стресса. Точки первого образца компактно группировались в верхнем левом секторе, отражая относительно равномерную фузариозную гниль. У второго кластер был вытянут и рассеян, показывая неоднородные локальные некрозы. Форма кластеров позволяет различать типы гнили.

На рисунке 6 представлены P. tritici-repentis с хлоротическими и некротическими пятнами, C. sativus, поражающий надземные органы, и Z. tritici с бурыми некрозами и пикнидами. Жёлтая пятнистость повышала отражение поражённой ткани до 37,5–47 % против 22,5–33 % здоровой, особенно при 500–650 нм вследствие деградации хлорофилла и хлороза; дополнительные пики около 750 нм указывали на осветление ткани. Септориоз имел около 10 % из-за некроза и тёмного пигмента, тёмно-бурая пятнистость — 22,5–40 % из-за перехода от хлороза к полному некрозу. Общими были пики 550–780 нм и снижение NIR-отражения на 15–25 % при 750–900 нм, указывающее на повреждение мезофилла. Жёлтая пятнистость также отличалась красным сдвигом пика 680–720 нм.

PCA выявил специфические кластеры. Жёлтая пятнистость дала L-образное распределение с дисперсией t[1] 86,8 %, чётко разделяющее здоровые и больные ткани. Тёмно-бурая пятнистость имела наибольший разброс и сильную связь t[1]–t[2] (78 % и 5,18 %), отражая одновременные стадии хлороза и некроза. Септориоз образовывал треугольные кластеры при меньшем вкладе t[1] (56,7 %) и большем t[2] (14,4 %), что показывает неоднородность поражений. Дополнительными признаками были плавный подъём в красной области при жёлтой пятнистости, глубокий минимум хлорофилла 670–680 нм при тёмно-бурой и двойные пики 550 и 780 нм при септориозе. Эти различия обеспечивают раннюю идентификацию.

Анализировали стеблевую ржавчину P. graminis на колосе и стебле, листовую P. triticina и стеблевую ржавчину с продолговатыми пустулами. Сильно поражённый колос имел около 10 единиц отражения из-за плотного спороношения и некроза, умеренно поражённые участки — 23–30, здоровые — 50–60 %, то есть снижение было в 5–6 раз; пики — 550–750 нм (рис. 7). При листовой ржавчине отражение составляло 7,5–20, а в умеренных зонах 22,5–45. Минимум 600–680 нм указывал на поглощение урединиоспорами. Стеблевая ржавчина имела 30–50 благодаря оранжево-бурым урединиоспорам, на поздних стадиях около 10 при переходе к тёмным телиоспорам. Сдвиги к NIR 550–780 нм отражали структурные изменения. Колосовая ржавчина имела меньшее отражение из-за более глубокого поражения плотных колосков; листовая — наибольший PCA-разброс вследствие неоднородности пустул.

На рисунке 8 показаны колосья с F. graminearum во время цветения и налива. Светлый мицелий и споры отражали 60–70 % при 500–600 нм, прилегающие хлоротические зоны — 40–50 %, здоровая ткань — около 30 %. Колонизация грибом и деградация хлорофилла повышают отражение видимого света. Пики заражённых участков находились при 550–750 нм с выраженным максимумом 600–650 нм, типичным для выбеленных тканей; у высохших и здоровых — 600–750 нм. Сдвиг к коротким волнам является диагностическим маркером. Поражённые колосья отражали больше стеблей, поскольку тёмные пигменты замещались светлыми грибными структурами. Интенсивность прямо соответствовала тяжести; NIR-отражение 750–900 нм снижалось на 15–20 % из-за структурного повреждения клеток. Компактный Variance Scatter без выбросов показывал синхронное и однородное развитие фузариоза в колосе.

P. nodorum давал очень низкое отражение 10–15 % вследствие тёмных некрозов и пикнид. Соседние хлоротические зоны отражали 50–60 % из-за распада хлорофилла и каротиноидов, здоровые — 25–35 %, создавая контраст стадий в одном колосе (рис. 9). Для заражённых участков характерен выраженный минимум 680–710 нм вследствие полного разрушения фотосинтетического аппарата; хлоротические зоны имели необычно высокое отражение при 550–570 нм. В целом колос отражал 17,5 %, стебель — 15 %. Парадокс объясняется преобладанием обширного хлороза, маскирующего тёмные некрозы. В NIR 780–900 нм отражение уменьшалось на 20–25 % относительно здорового колоса. Вытянутое облако Variance Scatter с субкластерами от раннего хлороза до спорулирующего некроза и дисперсией t[1] 88 % подтверждало, что степень инфекции — главный спектральный фактор.

На рисунке 10 один колос полностью поражён Ustilago tritici и заполнен плотной чёрной массой спор, второй поражён частично и сохраняет здоровые цветковые структуры. Поражённые зоны отражали лишь 7 % из-за тёмных телиоспор, прилегающая выбеленная ткань — 15 %, здоровые части — 22–37,5 % с пиками 550–750 нм. Красный край отсутствовал, что указывает на полную утрату фотосинтеза. Общее отражение было минимальным у колосьев (8–11), выше у листьев (13–15) и стеблей (17,5). Пики здоровых тканей смещались к NIR около 780 нм, больных — к зелёной области 550–570 нм. PCA показал сильное рассеяние и бимодальность: плотный здоровый кластер и рассеянный кластер тяжести болезни. Разброс t[2] отражал одновременное изменение нескольких оптических параметров и создавал отчётливую сигнатуру.

Фиолетовые и бирюзовые кривые на гиперспектральном изображении листа с B. graminis соответствовали активному спороношению с отражением 70–80. Аномально высокие значения обусловлены плотным белым поверхностным мицелием, эффективно рассеивающим видимый свет. Частично заражённые зоны имели около 50, оставшаяся ткань — 10–30 %. Контраст более 60 единиц является диагностическим признаком. Пики приходились на 550–750 нм; в области красного края 680–720 нм поражённые зоны имели уплощённый максимум, здоровые — резкий подъём. Сильно вытянутый кластер с наклоном более 45° указывал на совместные сдвиги яркости, формы спектра и положения пиков. Компонента t[1] объясняла 66,4 % дисперсии, а субкластеры отражали стадии от начального мицелия до полного спороношения (рис. 11). Таким образом, чрезвычайно высокое отражение и кластеризация позволяют точно выявлять мучнистую росу на разных стадиях.

Статистический анализ выявил закономерности изменчивости спектрального отклика и устойчивости отдельных органов. Ключевыми параметрами были диапазоны поглощения и отражения света и коэффициенты отражения тканей (табл. 1).

Наибольшее отражение зарегистрировано при мучнистой росе (70–80 %) из-за светлого мицелия, сильно рассеивающего свет. Минимальные значения были у пыльной головни (7 %) и тёмно-бурой пятнистости (10 %) вследствие поглощения тёмными пигментами и плотными споровыми массами. У здоровых тканей показатель зависел от органа: максимум у стебля 50–60 %, минимум у листа 10–25 %, у корня 20–40 %, что связано с биохимическим составом и строением. Главный пик всех образцов находился при 550–780 нм, но в больных тканях часто смещался: у фузариозного колоса — к 600–780 нм, тогда как здоровая ткань сохраняла NIR-пик 720–780 нм. Красный край 680–750 нм у здоровых выражен, у больных уплощён или отсутствует, указывая на нарушение фотосинтеза (рис. 12).

Наибольшая поляризация отражения обнаружена у колосьев при фузариозе и мучнистой росе (60–80 %) вследствие светлого мицелия, деградации хлорофилла и изменений микроструктуры поверхности. Пыльная головня и септориоз колоса имели 7–15 % из-за богатых меланином спор, некроза и плотных слоёв спор. Листья показали самый широкий диапазон 7,5–80 %: хлороз повышает, а некроз и потемнение снижают отражение. Эпифитные грибы, например мучнистая роса, повышали его; эндофитные и некротрофные — снижали. Корневая система имела более узкий диапазон 10–40 % с падением при инфекции примерно до 10 % из-за мацерации, распада, метаболитов и изменения воды и плотности. Стебель сохранял 40–65 % даже при болезни благодаря восковой кутикуле, плотной структуре и малому количеству хлорофилла (рис. 13).

Различия основаны на трёх биофизических механизмах: рассеянии светлыми грибными структурами; поглощении тёмными пигментами при распаде хлорофилла и накоплении меланина; микроструктурных изменениях поверхности. Установленные связи образуют основу многопараметрических диагностических моделей, использующих абсолютное отражение, вариабельность полос и закономерности распределения.

Предыдущие работы рассматривали HSI для корневых гнилей [83], пятнистостей [84], ржавчины [85], фузариоза колоса [86], септориоза колоса [53] и мучнистой росы [87]. Здесь комплексно исследованы несколько конкретных болезней с разграничением патогенов и стадий. Проанализировано 2184 гиперспектральных образца в 11 категориях, включая здоровые. Доли составляли: F. graminearum 37,7 %, P. graminis 13,8 %, P. nodorum 13,9 %; здоровые — 57 (2,61 %), Fusarium spp. — 32 (1,47 %), B. sorokiniana — 56 (2,56 %), Z. tritici — 267 (12,2 %), P. tritici-repentis — 74 (3,39 %), C. sativus — 87 (3,98 %), P. triticina — 134 (6,14 %), U. tritici — 33 (1,51 %), B. graminis — 15 (0,687 %).

Из-за дисбаланса необходима осторожность: высокий F1 Random Forest для B. graminis может зависеть от малого n=15 — немногочисленные легко разделимые образцы могут быть чрезмерно представлены в отдельных деревьях, оптимистично завышая результат. Maximum Entropy и SIMCA, опирающиеся на глобальные распределения и вероятностные закономерности, менее подвержены этому. Поэтому малые классы требуют проверки на больших наборах. Для надёжного разграничения редких классов обучены Maximum Entropy (SDCA), Neural Network (AP), SVM, Random Forest и SIMCA.

SIMCA имеет более высокие R²Y (объяснённая дисперсия зависимой переменной) и Q²Y (прогнозная способность), поскольку строит отдельные PCA-модели каждого класса и устойчивее к дисбалансу. Random Forest одновременно классифицирует все классы множеством деревьев и ориентирован на общую точность. Линейная SDCA ограниченно отражает нелинейные различия; AP требует больших сбалансированных данных; SVM испытывает трудности при сильном перекрытии спектров и чувствительна к параметрам ядра.

Таблица 3. Многомерная оценка алгоритмов при варьируемых условиях обучения.

Random Forest имел минимальный Log Loss, максимальные Log Loss Reduction и Micro Accuracy, но сниженный Macro Accuracy Test указывает на некоторое переобучение новых размеченных данных. SDCA дала сбалансированные показатели и хорошее обобщение; SVM — средний результат; AP нуждается в больших наборах или более совершенной архитектуре. Наиболее информативны точность классификации и матрица ошибок.

Random Forest правильно классифицировал 2054 из 2184 образцов — общая точность 94 %, ошибочно только 130 (5,95 %). F. graminearum распознан с точностью 97,6 %, Z. tritici — 97 %, P. nodorum — 96,7 %, P. triticina — 92,5 %, P. graminis — 83,1 %. Ошибки между Cochliobolus (87,4 %) и Pyrenophora (89,2 %) связаны со сходными пятнистостями. Малые B. graminis и U. tritici определялись с 87–93 %. Случаи отнесения фузариоза или мучнистой росы к здоровым объясняются сходными кривыми и уровнями отражения. P. tritici-repentis и B. sorokiniana путались из-за хлоротических ореолов, P. graminis и F. graminearum — из-за сходных ранних изменений хлорофилла и структуры. Precision составляла 85,7–100 %, Recall 83,1–97,6 %, F-score 87,4–97 %. SDCA лучше всего классифицировала C. sativus и F. graminearum (94,3–96,4 %) вследствие отчётливых признаков, но хуже здоровые и P. triticina (45,6–48,5 %), что связано со спектральным сходством, а не числом образцов.

Neural Network и SVM дали самые слабые общие результаты: ни одна не классифицировала здоровые образцы и B. graminis, что указывает на переобучение и слабое выявление тонких различий. Нейросеть часто ошибалась для P. graminis из-за неоднородности поражений. Хотя для крупнейшего класса F. graminearum обе достигали 92,7–93 %, этого недостаточно без отражения сложных взаимосвязей. SIMCA лучше всего определяла Fusarium spp. (90,6 %), хуже всего здоровые образцы (35,1 %) без выраженных признаков. Индивидуальные модели классов чувствительны к внутриклассовой вариабельности и менее устойчивы при межклассовом перекрытии.

Нулевые результаты означают, что соответствующий алгоритм не смог классифицировать или обнаружить отдельные поражения из-за недостатка различительных входных признаков, перекрытия характеристик здоровой и больной ткани либо ограничений обучающего набора для конкретной болезни, главным образом связанных с особенностями алгоритма. Детальные результаты показаны на рисунке 17.

Random Forest представляет ансамбль деревьев, каждое из которых обучается на случайном подмножестве признаков. Это позволяет отражать спектральные закономерности, например совместное отражение в ближнем и среднем ИК-диапазонах, недоступные линейным моделям. Усреднение по сотням деревьев делает метод устойчивым к шуму освещения и внешних факторов, снижая влияние выбросов. Нейросети и SVM сильнее переобучаются на малых или несбалансированных наборах и требуют тонкой настройки. Random Forest также оценивает важность длин волн, что существенно для диагностики.

Основные статистические показатели таблицы A1 и рисунка A1 выявили устойчивые закономерности и корреляции физиологических и спектральных характеристик пшеницы. Чёткая связь между средним отражением (µ) и размахом (∆R) показывает различия оптической неоднородности тканей при разных болезнях. Мучнистая роса имела наивысшее среднее отражение 48,33 % и большой ∆R=10 %, что связано с белым мицелием и спороношением, резко контрастирующими со здоровой тканью. Фузариоз колоса также имел высокий µ=34,25 % и ∆R=5,50 % из-за выбеливания колосков и светлого мицелия. Пыльная головня имела самые низкие µ=15,08–15,92 % и ∆R=2,50 %, отражая однородные тёмные споровые массы с сильным поглощением.

Коэффициент вариации CV характеризовал спектральную неоднородность. Максимум 10,01 % у листовой ржавчины соответствует мозаичному распределению пустул и сочетанию здоровых, хлоротических и некротических участков. Высокие CV здорового молодого растения (5,90 %) и септориоза листьев (5,24 %) объясняются соответственно естественными различиями органов и сложной смесью хлороза, некроза и пикнид. Минимум у фузариозной корневой гнили (1,17 %) и пыльной головни (1,06 %) указывает на однородную инфекцию и согласуется с компактными PCA-кластерами.

Скорость изменения отражения R отражала динамику спектральной кривой. Максимум 12,83 у листовой ржавчины подтверждает резкие переходы между пустулами и здоровой тканью. Мучнистая роса (7,33) и септориоз листьев (6,72) также имели высокие значения из-за контраста. Корневые гнили и пыльная головня имели низкие R 1,83–4,44 из-за плавных кривых тёмной ткани. Спектральная ширина SB показывала диапазон значимых изменений: у здоровых образцов он был шире всего (263–268 нм), отражая полноценную фотосинтетическую активность от видимого до NIR. При болезни SB уменьшался: минимум 172 нм при фузариозе колоса из-за сдвига диапазона к 590–762 нм вследствие распада хлорофилла и пигментов гриба.

Спектральная асимметрия SA отражала форму распределения. Наибольшая около 0,04 была у тёмно-бурой пятнистости и септориоза колоса, что соответствует неоднородным поражениям разной тяжести. Нулевая SA при пыльной головне, фузариозной корневой и стеблевой ржавчине указывает на симметричные распределения и системное, синхронное поражение. У здорового молодого растения SA около 0,04 может быть обусловлена естественным распределением хлорофилла и анатомией органов. Таким образом, асимметрия различает мозаичные болезни и равномерные патологии.

Совокупность данных позволяет чётко различать болезни: значения выше 60 % при фузариозе колоса и мучнистой росе связаны с рассеянием светлым мицелием и спорами; потемнение при септориозе, тёмно-бурой пятнистости и пыльной головне даёт менее 15 %; хлороз и здоровая ткань обычно отражают 20–50 %. Эти пороги формируют основу устойчивых алгоритмов автоматической диагностики.

У здоровых органов коэффициенты различались незначительно. Колос содержит шелковистые прицветники и воздушные полости, обеспечивающие многократное рассеяние от гладкой сухой поверхности, поэтому отражает интенсивнее остальных органов. Зелёный лист также отражает свет, хотя локально показатель снижается при высокой плотности хлорофилла или потере влаги после отбора. Бледный колеоптиль, развивавшийся под почвой, содержит мало хлорофилла, но больше проводящей ткани с прозрачными вакуолями и бесцветными веществами; его структуры мало поглощают и сильнее отражают, чем листовая пластинка. Остальной стебель сходен с листом, поскольку содержит хлорофилл. Корень отражает меньше из-за жёлто-бурой окраски суберина и лигнина, фенольных соединений, частиц почвы и микроорганизмов. В целом различия колоса, листа, стебля и корня умеренны (рис. A2).

По мере развития болезни меняется окраска. Ранними симптомами часто служат осветление и пожелтение при ржавчине или пятнистостях. Начальные процессы включают снижение воды и обезвоживание клеток [88], старение из-за разрушения мембран и потери хлорофилла [89], снижение плотности стенок и мембран, изменения цитоплазмы и накопление активных форм кислорода. Например, разрушение хлоропластов избытком мочевины осветляет ткань [90]. Светлые зоны окружают очаги жёлтой пятнистости, септориоза листьев и колоса. Высыхание и потеря хлорофилла уменьшают поглощение и усиливают рассеяние видимого света. На HSI они выглядят отдельными жёлтыми или синими участками возле очага. Слабое отражение характерно для пыльной головни, корневых гнилей, септориоза колоса и тёмно-бурой пятнистости — синие зоны. Высокое — для мучнистой росы, жёлтой пятнистости и фузариоза колоса — красно-оранжевые зоны.

Для них характерны тёмные пигментированные поражения. При корневой гнили тёмные пигменты могут участвовать в жизненном цикле патогена: разрушать ткань, как при белой плесени [91], обеспечивать выживание в почве, как у возбудителей чёрной корневой гнили [92], либо оказывать токсическое действие. Гидролитические ферменты и микотоксины разрушают ткани, нарушают транспорт воды и питательных веществ и ослабляют растение. Проникновение через эпидермис и корневые волоски с колонизацией коры снижает отражение. Прямых данных о меланине спор пыльной головни мало, но тёмная окраска предполагает сходный синтез, известный у Podospora anserina [93], Pestalotiopsis microspora [94] и Ustilago maydis [95]. Тёмный цвет усиливает поглощение и резко снижает отражение. Аналогично ведёт себя тёмно-бурая пятнистость Helminthosporium и родственных грибов.

Ржавчина P. graminis распространяется спорами с меланиноподобными пигментами. Урединиоспоры накапливают флавоноиды и каротиноиды, включая β- и γ-каротин [96], защищающие от УФ и окислительного стресса и придающие красноватый цвет. Телиоспоры, вероятно, содержат меланиновые соединения, что подтверждается генами лакказоподобных белков [97] и лакказ [98]. На HSI бурые поражения выглядят синими. Повышенный меланин связан с большей численностью генома гриба в корнях и тяжестью симптомов [99]. Септориоз колоса также образует бурые поражения прицветников.

Потемнение усиливается при увлажнении и развитии гриба [100]; разрушение клеток вызывает некроз. Снижение отражения согласуется с другими исследованиями [101]. Тёмная пигментация может быть адаптацией к рассеиванию и выживанию спор: меланин защищает от УФ и высыхания и укрепляет стенку. Растение в ответ также усиливает синтез меланина или фенолов, вызывая потемнение [102].

Белёсые налёты и светлые поражения выглядят на HSI красными или оранжевыми и отражают сильнее здоровой ткани, располагаясь изолированно и варьируя по яркости. Мучнистая роса Erysiphales создаёт белый порошистый мицелий на листьях. Тонкие прозрачные гифы проникают гаусториями и покрывают растение белым слоем, часто с хлорозом [103]. В начале колонизации и спороношения тёмный пигмент почти не накапливается; бесцветные конидии и гифы по текстуре и плотности отражают почти весь свет. Отсутствие пигмента может экономить энергию, поскольку болезнь развивается в затенённой нижней части растения и не нуждается в УФ-защите.

Фузариоз колоса вызывает выбеливание колосков и бледно-розовый мицелий. Окраска может определяться поликетидными пигментами Fusarium fujikuroi — аурофузарином, бикаверином, руброфузарином, нейроспораксантином [104] — и F. graminearum — аурофузарином и руброфузарином [105]. Отражение ниже мучнистой росы, но выше здоровой ткани и тёмных болезней. P. tritici-repentis образует жёлто-бурые пятна. Ранние жёлтые зоны видны как красно-оранжевые; позднее бурые пятна с жёлтым ореолом — как жёлто-зелёные участки в красном окружении. Токсины Ptr ToxA, Ptr ToxB и Ptr ToxC разрушают мезофилл и хлоропласты; потеря хлорофилла сменяется накоплением метаболитов, некрозом и потемнением. При пятнистостях длительная бессимптомная колонизация апопласта сменяется быстрым некрозом и тёмно-бурыми пикнидами [106], но HSI выявляет спектральные различия раньше.

Рисунок A3 показывает влияние пигментов: здоровая ткань отражает равномерно с различиями между органами, больная — пятнисто, включая яркие светлопигментированные и почти не отражающие тёмные зоны. На рисунках A4–A6 представлены закономерности: белые грибные структуры отражают максимум; яркие пигменты поглощают малую долю; хлорофилл частично поглощает; меланин поглощает почти всё. Максимум у мучнистой росы, несколько ниже у фузариоза и высохших тканей, далее здоровая ткань; пятнистости и ржавчины изменяются со стадией; минимум у гнилей и головни из-за тёмных пигментов и распада.

Успех модели зависел не столько от размера обучения, сколько от контраста сигнатур, глубины биофизических изменений и способности обрабатывать перекрытие полос. Ошибки возникали при сходных симптомах и спектральных признаках. Наиболее эффективен Random Forest: болезни вызывают сложные нелинейные изменения пигментации и структуры, которые линейные модели не отражают. Метод точнее работает с многомерными неоднородными данными. Ранее он успешно классифицировал ржавчину пшеницы и ржи [107], раннюю гниль томата Alternaria solani [108] и мучнистую росу винограда [109]. Настоящая работа расширяет эти исследования сравнением алгоритмов на широком наборе патогенов и стадий.

Идентифицированы спектральные профили различных болезней пшеницы и сопоставлены со здоровыми образцами. Форма и интенсивность кривых зависели от болезни, стадии и поражённого органа. Здоровые органы имели разные уровни отражения, но общая вариабельность между ними была небольшой; на HSI они выглядели сходными равномерными тонами без пятен, а кривые сохраняли устойчивую форму.

Светлые симптомы мучнистой росы и фузариоза колоса отражали больше здоровой ткани вследствие почти полного отражения заражёнными зонами и выглядели ярко-красными или оранжевыми пятнами. Их кривые резко контрастировали со здоровыми из-за различий очага, окружающей высохшей и непоражённой ткани. Ранние ржавчина, пятнистости и септориоз выглядели жёлтыми или синими участками вокруг красных или синих точек очага; хлоротические кривые имели среднее отражение относительно «светлых», «тёмных» болезней и здоровых частей. Тёмная пигментация меланином и другими соединениями давала синие пятна: синие корни при гнили, характерные колосья при головне и многочисленные точки при тёмно-бурой пятнистости. Кривые таких тканей существенно различались и обычно имели низкие значения.

Вариабельность грибных инфекций главным образом определялась пигментами патогена. При корневой гнили и головне меланин связан с выживанием, рассеиванием спор, защитой от УФ и высыхания. Отсутствие пигмента у некоторых патогенов связано с локализацией в затенённых нижних частях и экономией энергии. На основе закономерностей создана модель; Random Forest оказался наиболее эффективным для автоматизированного определения фитопатогенов по HSI благодаря работе с многомерными нелинейными данными, устойчивости к шуму и дисбалансу и сильному обобщению. Модель показала чувствительность к разным болезням, высокие precision и recall и общую точность 94 %.

Исследование является первым комплексным сравнением спектральных профилей здоровых и больных тканей пшеницы с учётом разнообразия болезней, оптических свойств и биохимической природы пигментов. В отличие от длительных традиционных методов, часто пропускающих ранние стадии, HSI даёт объективную, высокоточную и быструю идентификацию. Подход расширяет перечень классифицируемых патогенов и может быть интегрирован в точное земледелие для ресурсосберегающей локальной обработки очагов.

Концепция: R.M.U., M.M.K. и A.V.O.; методология: R.M.U., M.M.K. и A.V.O.; формальный анализ: Y.B.K., S.B.Z., N.N.I. и N.B.M.; исследование: R.M.U., M.M.K., A.V.O., Y.B.K. и S.B.Z.; подготовка первоначального текста: R.M.U., M.M.K. и A.V.O.; рецензирование и редактирование: Y.B.K., N.N.I. и N.B.M.; визуализация: M.M.K. и A.V.O.; руководство: R.M.U., S.B.Z. и N.N.I.; управление проектом: R.M.U. Все авторы прочитали и одобрили опубликованную версию рукописи.

Исследование финансируется Комитетом науки Министерства науки и высшего образования Республики Казахстан, грант AP23485162 «Разработка инновационного метода мониторинга и ранней диагностики болезней зерновых культур с использованием технологии гиперспектрального зондирования».

Данные, подтверждающие выводы исследования, доступны по запросу у автора для корреспонденции.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Подготовка образцов, заражённых разными патогенами, проводилась стандартизированно. Перед съёмкой готовили плоские матовые панели для минимизации отражения и калибровки. Растения располагали с интервалом 3–5 см во избежание перекрытия и для правильной сегментации. Расстояние от камеры составляло 30–40 см в зависимости от размера поражения, объектива и пространственного разрешения. Образцы фиксировали в естественной ориентации, обычно открывая адаксиальную и абаксиальную поверхности листа для доступа к морфологически значимым и заражённым зонам. Механический контакт минимизировали, сохраняя структуру ткани. Непосредственно перед съёмкой выполняли белую и тёмную калибровку белой эталонной панелью Spectralon из фторполимера с высоким диффузным отражением в VIS-NIR [68], обеспечивая радиометрическую точность и снижение шума.

Технические параметры и режим. Линейная камера FigSpec® FS-13 (CHNSpec Technology, Ханчжоу) с пропускающей дифракционной решёткой регистрировала до 1200 каналов с FWHM 2,5 нм. Пространственное разрешение — 1920 пикселей на линию, пиксель 5,86 мкм, что важно для мелких поражений. CMOS-детектор имел высокую чувствительность и низкий шум. Полный режим работал при 128 кадрах/с, до 3300 Гц при выборе полос ROI; диапазон VNIR 400–1000 нм. Интерфейс USB 3.0 и C-mount обеспечивали детальный анализ отражения и поглощения морфологических структур и больных тканей [69,70].

Обработка и подготовка. Breeze 2024.2.0 и ENVI 5.2 с IDL позволяли автоматизированно и настраиваемо обрабатывать большие объёмы. Гиперкубы объединяли двумерную пространственную информацию с высоким спектральным разрешением. Радиометрическая и спектральная калибровка по чёрному и белому эталонам вычисляла поправочные коэффициенты. Пространственная маска удаляла фон, нерелевантные пиксели, шум и блики. ROI создавали инструментами Breeze или бинарной пороговой обработкой по спектральной однородности с кластеризацией или морфологической фильтрацией. Извлечённые спектры сглаживали, нормализовали Standard Normal Variate и центрировали по среднему, уменьшая шум и систематические ошибки и усиливая различимость.

Pixel Explore позволял выбирать области непосредственно на PCA-диаграммах. Пиксели добавляли в обучение с правильными метками. Raw Spectrum показывал интенсивность отражения 400–1000 нм каждой ткани или поражения. Variance Scatter отображал распределение по t[1] и t[2], цветовая плотность — кластеризацию. t[1] отражала основные различия для классификации, t[2] — текстуру и тонкую морфологию. Max Variance Image автоматически проецировал гиперкуб на длине волны максимальной дисперсии, локализуя информативные области.

Систему обучали выявлять и идентифицировать патоген, создавая векторы посредством объединения и оптимизации спектральных признаков. В меню Model выбирали статистическую модель Sample, применяли PCA и удаляли фон, сохраняя ROI. Использовали PCA для снижения размерности; PLS-DA для категорий по спектрам; Maximum Entropy SDCA — быструю масштабируемую логистическую регрессию максимальной энтропии для многоклассовых задач, менее точную при нелинейных границах [74]; AP Neural Network — эффективную для линейно разделимых данных, но ограниченную при сложной нелинейности из-за усреднения признаков [75]; SVM — оптимальные гиперплоскости в многомерном пространстве, причём линейные версии испытывают трудности при нелинейности [76]; SIMCA — отдельные PCA-модели классов, подходящие для малых наборов, но чувствительные к перекрытию [77]; Fast Forest — быстрый ансамбль деревьев, устойчивый к шуму, точный и оценивающий важность признаков, способный объединять спектральные и визуальные признаки [78].

Каждую модель оценивали пятикратной перекрёстной проверкой. ROI размечали вручную, Grid and Insets точно позиционировал поражения и извлекал детальные подизображения. Выявлено и проанализировано 2184 заражённых участка. ПО работало при 391,5–1006,8 нм [36]. Диапазон выходит за официальный эффективный предел сенсора, поскольку детектор сохраняет чувствительность вне физических границ. Использование истинного доступного диапазона полностью охватывает крайние спектральные значения; даже менее качественные крайние данные повышают классификацию. Обучение выполняли вручную на размеченных пикселях с известным классом по типу поражения, морфологии и локализации; качество оценивали перекрёстно по accuracy, recall и F1.

Минимальное и максимальное отражение рассчитывали по формулам:

R_min = min(R₁, R₂, …, Rₙ) (A1)

R_max = max(R₁, R₂, …, Rₙ) (A2)

где R_min и R_max — минимальное и максимальное отражение, R₁…Rₙ — отдельные измерения, n — их число.

Среднее отражение µ, характеризующее общий уровень объекта в исследуемом диапазоне:

µ = (1/n) Σᵢ₌₁ⁿ Rᵢ (A3)

где Rᵢ — отражение i-го измерения.

Стандартное отклонение σ характеризует разброс относительно среднего:

σ = √[(1/n) Σᵢ₌₁ⁿ (Rᵢ − µ)²] (A4)

Коэффициент вариации CV выражает относительное отклонение от среднего в процентах:

CV = (σ/µ) × 100 (A5)

Дельта отражения ∆R — разность максимума и минимума:

∆R = R_max − R_min (A6)

Спектральная ширина SB отражает диапазон существенных изменений и выявляет области максимального поглощения или отражения:

SB = λ_max − λ_min (A7)

Скорость изменения отражения позволяет прослеживать динамику вариаций:

Ṙ = (R₂ − R₁)/(λ₂ − λ₁) (A8)

Спектральная асимметрия SA характеризует скошенность распределения:

SA = (1/n) Σᵢ₌₁ⁿ [(Rᵢ − µ)/σ]³ (A9)

где σ — стандартное отклонение, µ — среднее, Rᵢ — i-е измерение, n — число измерений.

Precision — доля верно предсказанных положительных случаев среди всех определённых моделью положительных:

Precision = TP/(TP + FP) (A10)

где TP — правильно выявленные болезни, FP — ложное указание болезни.

Recall показывает способность найти все реальные положительные случаи:

Recall = TP/(TP + FN) (A11)

где FN — пропущенные моделью болезни.

F1 — гармоническое среднее Precision и Recall:

F1 = 2 × (Precision × Recall)/(Precision + Recall) (A12)

1. Thomas, S.; Kuska, M.T.; Bohnenkamp, D.; Brugger, A.; Alisaac, E.; Wahabzada, M.; Behmann, J.; Mahlein, A.K. Benefits of Hyperspectral Imaging for Plant Disease Detection and Plant Protection: A Technical Perspective. J. Plant Dis. Prot. 2018, 125, 5–20. [CrossRef]

2. Khan, A.; Vibhute, A.D.; Mali, S.; Patil, C.H. A Systematic Review on Hyperspectral Imaging Technology with a Machine and Deep Learning Methodology for Agricultural Applications. Ecol. Inform. 2022, 69, 101678. [CrossRef]

3. Vergara-Diaz, O.; Vatter, T.; Kefauver, S.C.; Obata, T.; Fernie, A.R.; Araus, J.L. Assessing Durum Wheat Ear and Leaf Metabolomes in the Field through Hyperspectral Data. Plant J. 2020, 102, 615–630. [CrossRef]

4. Govender, M.; Chetty, K.T.; Bulcock, H.H. A Review of Hyperspectral Remote Sensing and Its Application in Vegetation and Water Resource Studies. Water SA 2009, 33, 145–151. [CrossRef]

5. Carter, G.A.; Knapp, A.K. Leaf Optical Properties in Higher Plants: Linking Spectral Characteristics to Stress and Chlorophyll Concentration. Am. J. Bot. 2001, 88, 677–684. [CrossRef] [PubMed]

6. Feng, X.; Zhan, Y.; Wang, Q.; Yang, X.; Yu, C.; Wang, H.; Tang, Z.; Jiang, D.; Peng, C.; He, Y.HyperspectralImagingCombinedwith Machine Learning as a Tool to Obtain High-Throughput Plant Salt-Stress Phenotyping. Plant J. 2020, 101, 1448–1461. [CrossRef]

7. Orzechowska, A.; Wołoszyn, M. Combined Effect of Salt Stress and High Light in Plants: From Basic Statistical Approach to Machine Learning Methods. BMC Plant Biol. 2025, 25, 1235. [CrossRef] [PubMed]

8. García-Vera, Y.E.; Polochè-Arango, A.; Mendivelso-Fajardo, C.A.; Gutiérrez-Bernal, F.J. Hyperspectral Image Analysis and Machine Learning Techniques for Crop Disease Detection and Identification: A Review. Sustainability 2024, 16, 6064. [CrossRef]

9. Wang, L.; Chen, S.; Li, D.; Wang, C.; Jiang, H.; Zheng, Q.; Peng, Z. Estimation of Paddy Rice Nitrogen Content and Accumulation Both at Leaf and Plant Levels from UAV Hyperspectral Imagery. Remote Sens. 2021, 13, 2956. [CrossRef]

10. Zhang, H.; Huang, L.; Huang, W.; Dong, Y.; Weng, S.; Zhao, J.; Ma, H.; Liu, L. Detection of Wheat Fusarium Head Blight Using UAV-Based Spectral and Image Feature Fusion. Front. Plant Sci. 2022, 13, 1004427. [CrossRef]

11. Tao, F.; Yao, H.; Hruska, Z.; Rajasekaran, K.; Qin, J.; Kim, M. Use of Line-Scan Raman Hyperspectral Imaging to Identify Corn Kernels Infected with Aspergillus Flavus. J. Cereal Sci. 2021, 102, 103364. [CrossRef]

12. Kaur, S.; Kakani, V.G.; Carver, B.; Jarquin, D.; Singh, A. Hyperspectral Imaging Combined with Machine Learning for High- Throughput Phenotyping in Winter Wheat. Plant Phenome J. 2024, 7, e20111. [CrossRef]

13. Mérida-García, R.; Gálvez, S.; Solís, I.; Martínez-Moreno, F.; Camino, C.; Soriano, J.M.; Sansaloni, C.; Ammar, K.; Bentley, A.R.; Gonzalez-Dugo, V.; et al. High-Throughput Phenotyping Using Hyperspectral Indicators Supports the Genetic Dissection of Yield in Durum Wheat Grown under Heat and Drought Stress. Front. Plant Sci. 2024, 15, 1470520. [CrossRef]

14. Gracia-Romero, A.; da Silva Lopes, M. How Low-Cost UAVs Could Revolutionize Field Research as a Substitute for Traditional Agronomic Measurements in Crop Phenotyping? In Empowering Wheat Cultivation with GIS, Digital Approaches and Artificial Intelligence; Springer: Cham, Switzerland, 2025; pp. 171–194. [CrossRef]

15. Behmann, J.; Mahlein, A.K.; Rumpf, T.; Römer, C.; Plümer, L. A Review of Advanced Machine Learning Methods for the Detection of Biotic Stress in Precision Crop Protection. Precis. Agric. 2015, 16, 239–260. [CrossRef] Plants2025,14,3644 43of46

16. Vatter, T.; Gracia-Romero, A.; Kefauver, S.C.; Nieto-Taladriz, M.T.; Aparicio, N.; Araus, J.L. Preharvest Phenotypic Prediction of Grain Quality and Yield of Durum Wheat Using Multispectral Imaging. Plant J. 2022, 109, 1507–1518. [CrossRef] [PubMed]

17. Zhou, X.; Kono, Y.; Win, A.; Matsui, T.; Tanaka, T.S.T. Predicting Within-Field Variability in Grain Yield and Protein Content of Winter Wheat Using UAV-Based Multispectral Imagery and Machine Learning Approaches. Plant Prod. Sci. 2021, 24, 137–151. [CrossRef]

18. Li, Y.; Wang, C.; Zhu, J.; Wang, Q.; Liu, P. Classification of Nitrogen-Efficient Wheat Varieties Based on UAV Hyperspectral Remote Sensing. Plants 2025, 14, 1908. [CrossRef]

19. Bellundagi, A.; Singh, G.P.; Prabhu, K.V.; Arora, A.; Jain, N.; Ramya, P.; Singh, A.M.; Singh, P.K.; Ahlawat, A. Early Ground Cover and Other Physiological Traits as Efficient Selection Criteria for Grain Yield under Moisture Deficit Stress Conditions in Wheat (Triticum aestivum L.). Indian J. Plant Physiol. 2013, 18, 277–281. [CrossRef]

20. Sanaeifar,A.; Dill-Macky,R.; Curland,R.D.; Reynolds,S.; Rouse,M.N.; Kianian,S.; Yang,C.High-ThroughputUAVHyperspectral Remote Sensing Pinpoints Bacterial Leaf Streak Resistance in Wheat. Remote Sens. 2025, 17, 2799. [CrossRef]

21. Alisaac,E.;Behmann,J.;Kuska,M.T.;Dehne,H.-W.;Mahlein,A.-K.HyperspectralQuantificationofWheatResistancetoFusarium Head Blight: Comparison of Two Fusarium Species. Eur. J. Plant Pathol. 2018, 152, 869–884. [CrossRef]

22. Deng, J.; Zhang, X.; Yang, Z.; Zhou, C.; Wang, R.; Zhang, K.; Lv, X.; Yang, L.; Wang, Z.; Li, P.; et al. Pixel-Level Regression for UAV Hyperspectral Images: Deep Learning-Based Quantitative Inverse of Wheat Stripe Rust Disease Index. Comput. Electron. Agric. 2023, 215, 108434. [CrossRef]

23. Abdulridha, J.; Min, A.; Rouse, M.N.; Kianian, S.; Isler, V.; Yang, C. Evaluation of Stem Rust Disease in Wheat Fields by Drone Hyperspectral Imaging. Sensors 2023, 23, 4154. [CrossRef] [PubMed]

24. Sadeh, R.; Alchanatis, V.; Ben-David, R.; Peleg, Z.; Herrmann, I. UAV-Borne Hyperspectral and Thermal Imagery Integration Empowers Genetic Dissection of Wheat Stomatal Conductance. Comput. Electron. Agric. 2025, 235, 110411. [CrossRef]

25. Guimarães, N.; Sousa, J.J.; Couto, P.; Bento, A.; Pádua, L. Combining UAV-Based Multispectral and Thermal Infrared Data with Regression Modeling and SHAP Analysis for Predicting Stomatal Conductance in Almond Orchards. Remote Sens. 2024, 16, 2467. [CrossRef]

26. Elarab, M.; Ticlavilca, A.M.; Torres-Rua, A.F.; Maslova, I.; McKee, M. Estimating Chlorophyll with Thermal and Broadband Multispectral High-Resolution Imagery from an Unmanned Aerial System Using Relevance Vector Machines for Precision Agriculture. Int. J. Appl. Earth Obs. Geoinf. 2015, 43, 32–42. [CrossRef]

27. Meron, M.; Tsipris, J.; Orlov, V.; Alchanatis, V.; Cohen, Y. Crop Water Stress Mapping for Site-Specific Irrigation by Thermal Imagery and Artificial Reference Surfaces. Precis. Agric. 2010, 11, 148–162. [CrossRef]

28. Farmonov, N.; Amankulova, K.; Szatmari, J.; Sharifi, A.; Abbasi-Moghadam, D.; Mirhoseini Nejad, S.M.; Mucsi, L. Crop Type Classification by DESIS Hyperspectral Imagery and Machine Learning Algorithms. IEEE J. Sel. Top. Appl. Earth Obs. Remote Sens. 2023, 16, 1576–1588. [CrossRef]

29. Agilandeeswari, L.; Prabukumar, M.; Radhesyam, V.; Phaneendra, K.L.N.B.; Farhan, A. Crop Classification for Agricultural Applications in Hyperspectral Remote Sensing Images. Appl. Sci. 2022, 12, 1670. [CrossRef]

30. Meng, Y.; Yuan, W.; Aktilek, E.U.; Zhong, Z.; Wang, Y.; Gao, R.; Su, Z. Fine Hyperspectral Classification of Rice Varieties Based on Self-Attention Mechanism. Ecol. Inform. 2023, 75, 102035. [CrossRef]

31. Meng, Y.; Ma, Z.; Ji, Z.; Gao, R.; Su, Z. Fine Hyperspectral Classification of Rice Varieties Based on Attention Module 3D-2DCNN. Comput. Electron. Agric. 2022, 203, 107474. [CrossRef]

32. Chang, C.I. Hyperspectral Imaging: Techniques for Spectral Detection and Classification; Kluwer: New York, NY, USA, 2003; p. 386. [CrossRef]

33. Rogers, M.; Blanc-Talon, J.; Urschler, M.; Delmas, P. Wavelength and Texture Feature Selection for Hyperspectral Imaging: A Systematic Literature Review. Food Meas. Charact. 2023, 17, 6039–6064. [CrossRef]

34. Chen, L.; Wu, Y.; Yang, N.; Sun, Z. Advances in Hyperspectral and Diffraction Imaging for Agricultural Applications. Agriculture 2025, 15, 1775. [CrossRef]

35. Landgrebe, D.A.; Serpico, S.B.; Crawford, M.M.; Singhroy, V. Introduction to the Special Issue on Analysis of Hyperspectral Image Data. IEEE Trans. Geosci. Remote Sens. 2001, 39, 1343–1345. [CrossRef]

36. Okyere, F.G.; Cudjoe, D.K.; Virlet, N.; Castle, M.; Riche, A.B.; Greche, L.; Mohareb, F.; Simms, D.; Mhada, M.; Hawkesford, M.J. Hyperspectral Imaging for Phenotyping Plant Drought Stress and Nitrogen Interactions in Wheat. Remote Sens. 2024, 16, 3446. [CrossRef]

37. Terentev, A.; Dolzhenko, V.; Fedotov, A.; Eremenko, D. Current State of Hyperspectral Remote Sensing for Early Plant Disease Detection: A Review. Sensors 2022, 22, 757. [CrossRef]

38. Golhani, K.; Balasundram, S.K.; Vadamalai, G.; Pradhan, B. A Review of Neural Networks in Plant Disease Detection Using Hyperspectral Data. Inf. Process. Agric. 2018, 5, 354–371. [CrossRef] Plants2025,14,3644 44of46

39. Adam, E.; Deng, H.; Odindi, J.; Abdel-Rahman, E.M.; Mutanga, O. Detecting the Early Stage of Phaeosphaeria Leaf Spot Infestations in Maize Crop Using In Situ Hyperspectral Data and Guided Regularized Random Forest Algorithm. J. Spectrosc. 2017, 2017, 6961387. [CrossRef]

40. Sankaran, S.; Maja, J.; Buchanon, S.; Ehsani, R. Huanglongbing (Citrus Greening) Detection Using Visible, Near Infrared and Thermal Imaging Techniques. Sensors 2013, 13, 2117–2130. [CrossRef] [PubMed]

41. Mapuranga, J.; Chang, J.; Zhao, J.; Liang, M.; Li, R.; Wu, Y.; Zhang, N.; Zhang, L.; Yang, W. The Underexplored Mechanisms of Wheat Resistance to Leaf Rust. Plants 2023, 12, 3996. [CrossRef] [PubMed]

42. Zhang, L.; Zhao, P.; Meng, Q.; Yan, H.; Liu, D. The Migration, Diversity, and Evolution of Puccinia triticina in China. Plants 2024, 13, 2438. [CrossRef]

43. Kokhmetova, A.; Bolatbekova, A.; Zeleneva, Y.; Malysheva, A.; Bastaubayeva, S.; Bakhytuly, K.; Dutbayev, Y.; Tsygankov, V. Identification of Wheat Septoria tritici Resistance Genes in Wheat Germplasm Using Molecular Markers. Plants 2024, 13, 1113. [CrossRef]

44. Porras, R.; Miguel-Rojas, C.; Lorite, I.J.; Pérez-de-Luque, A.; Sillero, J.C. Characterization of Durum Wheat Resistance against Septoria tritici Blotch under Climate Change Conditions of Increasing Temperature and CO Concentration. Agronomy 2023, 13, 2 2638. [CrossRef]

45. Bapela, T.; Shimelis, H.; Terefe, T.; Bourras, S.; Sánchez-Martín, J.; Douchkov, D.; Desiderio, F.; Tsilo, T.J. Breeding Wheat for Powdery Mildew Resistance: Genetic Resources and Methodologies—A Review. Agronomy 2023, 13, 1173. [CrossRef]

46. Wu, R.; Fan, Y.; Zhang, L.; Yuan, D.; Gao, G. Wheat Yield Estimation Study Using Hyperspectral Vegetation Indices. Appl. Sci. 2024, 14, 4245. [CrossRef]

47. Patel, N.K.; Singh, T.P.; Navalgund, R.R.; Sahai, B. Spectral Signatures of Moisture-Stressed Wheat. J. Indian Soc. Photo-Interpret. Remote Sens. 1982, 10, 27–34. [CrossRef]

48. Xing, J.; Symons, S.; Shahin, M.; Hatcher, D. Detection of Sprout Damage in Canada Western Red Spring Wheat with Multiple Wavebands Using Visible/Near-Infrared Hyperspectral Imaging. Biosyst. Eng. 2010, 106, 188–194. [CrossRef]

49. Caporaso, N.; Whitworth, M.B.; Fisk, I.D. Near-Infrared Spectroscopy and Hyperspectral Imaging for Non-Destructive Quality Assessment of Cereal Grains. Appl. Spectrosc. Rev. 2018, 53, 667–687. [CrossRef]

50. Shahin, M.A.; Symons, S.J. Detection of Fusarium Damaged Kernels in Canada Western Red Spring Wheat Using Visible/Near- Infrared Hyperspectral Imaging and Principal Component Analysis. Comput. Electron. Agric. 2011, 75, 107–112. [CrossRef]

51. Niu, Z.; Li, Y.; Moncada, J.D.S.; Johnson, W.; Lang, E.B.; Li, X.; Jin, J. Proximal Hyperspectral Imaging for Early Detection and Disease Development Prediction of Septoria Leaf Blotch in Wheat Using Spectral-Temporal Features. Comput. Electron. Agric. 2025, 235, 110400. [CrossRef]

52. Murphy, M.E.; Boruff, B.; Callow, N.J.; Flower, K.C. Detecting Frost Stress in Wheat: A Controlled Environment Hyperspectral Study on Wheat Plant Components and Implications for Multispectral Field Sensing. Remote Sens. 2020, 12, 477. [CrossRef]

53. Raya-Sereno, M.D.; Ortiz-Monasterio, J.I.; Alonso-Ayuso, M. High-Resolution Airborne Hyperspectral Imagery for Assessing Yield, Biomass, Grain N Concentration, and N Output in Spring Wheat. Remote Sens. 2021, 13, 1373. [CrossRef]

54. Thakur, A.; Pathak, K.; Ahirwar, R.; Nema, R. Spectral Response of Wheat and Mustard Crops. Pharma Innov. J. 2023, 12, 1572–1574.

55. Cui, H.; Zhang, H.; Ma, H.; Ji, J. Research on SPAD Estimation Model for Spring Wheat Booting Stage Based on Hyperspectral Analysis. Sensors 2024, 24, 1693. [CrossRef] [PubMed]

56. Awad, M. New Mathematical Models to Estimate Wheat Leaf Chlorophyll Content Based on Artificial Neural Networks and Remote Sensing Data. In Proceedings of the 2016 IEEE International Multidisciplinary Conference on Engineering Technology (IMCET), Beirut, Lebanon, 2–4 November 2016; pp. 86–91. [CrossRef]

57. Zununjan, Z.; Turghan, M.A.; Sattar, M.; Kasim, N.; Emin, B.; Abliz, A. Combining the Fractional Order Derivative and Machine Learning for Leaf Water Content Estimation of Spring Wheat Using Hyper-Spectral Indices. Plant Methods 2024, 20, 97. [CrossRef] [PubMed]

58. Gámez, A.L.; Chocarro, A.; Garriga, M.; Romero-Bravo, S.; Aranjuelo, I.; Lobos, G.A.; del Pozo, A. Hyperspectral Reflectance at Canopy and Leaf Levels for Predicting Yield and Physiological Traits in Spring Wheat under Mediterranean Conditions. Crop Environ. 2025, 4, 173–184. [CrossRef]

59. Han, N.; Wang, M.; Zhou, Q.; Han, X.; Liu, X.; Peng, Z.; Li, S. An Assessment Model for Winter Wheat Crop Water Status Fusing Hyperspectral and Environmental Data. Water 2025, 17, 2574. [CrossRef]

60. Kabir, M.A.; Lee, I.; Singh, C.B.; Mishra, G.; Panda, B.K.; Lee, S.-H. Detection of Mycotoxins in Cereal Grains and Nuts Using Machine Learning Integrated Hyperspectral Imaging: A Review. Toxins 2025, 17, 219. [CrossRef]

61. Wang, Y.; Ou, X.; He, H.J.; Kamruzzaman, M. Advancements, Limitations and Challenges in Hyperspectral Imaging for Comprehensive Assessment of Wheat Quality: An Up-to-Date Review. Food Chem. X 2024, 21, 101235. [CrossRef]

62. Mahlein, A.K.; Kuska, M.T.; Behmann, J.; Polder, G.; Walter, A. Hyperspectral Sensors and Imaging Technologies in Phytopathology: State of the Art. Annu. Rev. Phytopathol. 2018, 56, 535–558. [CrossRef] Plants2025,14,3644 45of46

63. Zhang,N.;Yang,G.;Pan,Y.;Yang,X.;Chen,L.;Zhao,C.AReviewofAdvancedTechnologiesandDevelopmentforHyperspectral- Based Plant Disease Detection in the Past Three Decades. Remote Sens. 2020, 12, 3188. [CrossRef]

64. Zhou, H.; Wang, X.; Xia, K.; Ma, Y.; Yuan, G. Transfer Learning-Based Hyperspectral Image Classification Using Residual Dense Connection Networks. Sensors 2024, 24, 2664. [CrossRef] [PubMed]

65. Ropelewska,E.;Zapotoczny,P.ClassificationofFusarium-infectedandhealthywheatkernelsbasedonfeaturesfromhyperspectral images and flatbed scanner images: A comparative analysis. Eur. Food Res. Technol. 2018, 244, 1453–1462. [CrossRef]

66. Dhakal, K.; Sivaramakrishnan, U.; Zhang, X.; Belay, K.; Oakes, J.; Wei, X.; Li, S. Machine Learning Analysis of Hyperspectral Images of Damaged Wheat Kernels. Sensors 2023, 23, 3523. [CrossRef]

67. Yu, X.; Luo, H.; Wang, H.; Feil, J.H. Climate Change and Agricultural Trade in Central Asia: Evidence from Kazakhstan. Ecosyst. Health Sustain. 2020, 6, 1766380. [CrossRef]

68. Polyakov, I.Y.; Persov, M.P.; Smirnov, V.A. Forecasting the Development of Agricultural Crop Pests and Diseases (with Practical Exercises); Kolos: Saint Petersburg, Russia, 1984; p. 318.

69. Prescott, J.M.; Burnett, P.A.; Saari, E.E.; Ransom, J.; Bowman, J.; de Milliano, W.; Singh, R.P.; Bekele, G. Wheat Diseases and Pests: A Guide for Field Identification; CIMMYT: Texcoco, Mexico, 1986; p. 135.

70. State Standard 12044-93; Methods for Determining Disease Contamination. Standartinform: Moscow, Russia, 2011; p. 57.

71. Kokaly, R.F.; Skidmore, A.K. Plant Phenolics and Absorption Features in Vegetation Reflectance Spectra Near 1.66 µm. Int. J. Appl. Earth Obs. Geoinf. 2015, 43, 55–83. [CrossRef]

72. Chen, W.; Liu, L.; Gao, R. Reconstructing Hyperspectral Images from RGB Images by Multi-Scale Spectral-Spatial Sequence Learning. Entropy 2025, 27, 959. [CrossRef]

73. Spectral Imaging for Remote Sensing. Available online: https://gisproxima.ru/spektralnaya_semka_dlya_dzz (accessed on 10 October 2025).

74. Wang, Y.; Ma, H.; Yang, Y.; Zhao, E.; Song, M.; Yu, C. Self-Supervised Deep Multi-Level Representation Learning Fusion-Based Maximum Entropy Subspace Clustering for Hyperspectral Band Selection. Remote Sens. 2024, 16, 224. [CrossRef]

75. Merényi, E.; Farrand, W.H.; Taranik, J.V.; Minor, T.B. Classification of Hyperspectral Imagery with Neural Networks: Comparison to Conventional Tools. EURASIP J. Adv. Signal Process. 2014, 2014, 71. [CrossRef]

76. Peignier, S.; Lacotte, V.; Duport, M.-G.; Baa-Puyoulet, P.; Simon, J.-C.; Calevro, F.; Heddi, A.; da Silva, P. Detection of Aphids on Hyperspectral Images Using One-Class SVM and Laplacian of Gaussians. Remote Sens. 2023, 15, 2103. [CrossRef]

77. Shi, G.; Zhang, X.; Qu, G.; Chen, Z. Classification of Rice Varieties Using SIMCA Applied to NIR Spectroscopic Data. ACS Omega 2022, 7, 46623–46628. [CrossRef] [PubMed]

78. Xia, J.; Falco, N.; Benediktsson, J.A.; Du, P.; Chanussot, J. Hyperspectral Image Classification with Rotation Random Forest Via KPCA. IEEE J. Sel. Top. Appl. Earth Obs. Remote Sens. 2017, 10, 1601–1609. [CrossRef]

79. Ospina-Rozo, L.; Roberts, A.; Stuart-Fox, D. A generalized approach to characterize optical properties of natural objects. Biol. J. Linn. Soc. 2022, 137, 534–555. [CrossRef]

80. Woolliams, E.; Baribeau, R.; Bialek, A.; Cox, M. Bandwidth correction for generalized bandpass functions. Metrologia 2011, 48, 164. [CrossRef]

81. Azzalini, A. The skew-normal distribution and related multivariate families. Scand. J. Stat. 2005, 32, 159–188. [CrossRef]

82. Opitz, J. A Closer look at classification evaluation metrics and a critical reflection of common evaluation practice. Trans. Assoc. Comput. Linguist. 2024, 12, 820–836. [CrossRef]

83. Park, E.; Kim, Y.-S.; Faqeerzada, M.A.; Kim, M.S.; Baek, I.; Cho, B.-K. Hyperspectral Reflectance Imaging for Nondestructive Evaluation of Root Rot in Korean Ginseng (Panax ginseng Meyer). Front. Plant Sci. 2023, 14, 1109060. [CrossRef]

84. Chattopadhyay, N.; Shukla, K.K.; Birah, A.; Khokhar, M.K.; Kanojia, A.K.; Nigam, R.; Roy, A.; Bhattacharya, B.K. Identification of Spectral Bands to Discriminate Wheat Spot Blotch Using in Situ Hyperspectral Data. J. Indian Soc. Remote Sens. 2023, 51, 917–934. [CrossRef]

85. Terentev, A.; Badenko, V.; Shaydayuk, E.; Emelyanov, D.; Eremenko, D.; Klabukov, D.; Fedotov, A.; Dolzhenko, V. Hyperspectral Remote Sensing for Early Detection of Wheat Leaf Rust Caused by Puccinia triticina. Agriculture 2023, 13, 1186. [CrossRef]

86. Feng, G.; Gu, Y.; Wang, C.; Zhou, Y.; Huang, S.; Luo, B. Wheat Fusarium Head Blight Automatic Non-Destructive Detection Based on Multi-Scale Imaging: A Technical Perspective. Plants 2024, 13, 1722. [CrossRef]

87. Feng, Z.-H.; Wang, L.-Y.; Yang, Z.-Q.; Zhang, Y.-Y.; Li, X.; Song, L.; He, L.; Duan, J.-Z.; Feng, W. Hyperspectral Monitoring of Powdery Mildew Disease Severity in Wheat Based on Machine Learning. Front. Plant Sci. 2022, 13, 828454. [CrossRef]

88. Yu, K.; Anderegg, J.; Mikaberidze, A.; Karisto, P.; Mascher, F.; McDonald, B.A.; Walter, A.; Hund, A. Hyperspectral Canopy Sensing of Wheat Septoria Tritici Blotch Disease. Front. Plant Sci. 2018, 9, 1195. [CrossRef]

89. Bauriegel, E.; Giebel, A.; Herppich, W.B. Hyperspectral and Chlorophyll Fluorescence Imaging to Analyse the Impact of Fusarium culmorum on the Photosynthetic Integrity of Infected Wheat Ears. Sensors 2011, 11, 3765–3779. [CrossRef]

90. Zhang, P.; Chen, Y.; Zhang, Y.; Xiang, J.; Wang, Y.; Wang, Z.; Chen, H.; Zhang, Y. Chloroplast Damage and Photosynthetic System Disorder Induced Chlorosis in the Leaves of Rice Seedlings under Excessive Biuret. Agronomy 2023, 13, 2052. [CrossRef] Plants2025,14,3644 46of46

91. Lujan,P.; Sanogo,S.; Puppala,N.; Randall,J.FactorsAffectingMyceliumPigmentationandPathogenicityofSclerotiniasclerotiorum on Valencia Peanut. Can. J. Plant Sci. 2016, 96, 461–473. [CrossRef]

92. Netherway, T.; Bengtsson, J.; Buegger, F.; Fritscher, J.; Oja, J.; Pritsch, K.; Hildebrand, F.; Krab, E.J.; Bahram, M. Pervasive Associations Between Dark Septate Endophytic Fungi with Tree Root and Soil Microbiomes Across Europe. Nat. Commun. 2024, 15, 159. [CrossRef]

93. Gautier, V.; Levert, E.; Giraud, T.; Silar, P. Important Role of Melanin for Fertility in the Fungus Podospora anserina. G3 Genes Genomes Genet. 2021, 11, jkab159. [CrossRef]

94. Yu, X.; Huo, L.; Liu, H.; Chen, L.; Wang, Y.; Zhu, X. Melanin is Required for the Formation of the Multi-Cellular Conidia in the Endophytic Fungus Pestalotiopsis microspora. Microbiol. Res. 2015, 179, 1–11. [CrossRef]

95. Reyes-Fernández, E.Z.; Shi, Y.; Grün, P.; Bode, H.B.; Bölker, M. An Unconventional Melanin Biosynthesis Pathway in Ustilago maydis. Appl. Environ. Microbiol. 2021, 87, e01510-20. [CrossRef]

96. Davoli, P.; Weber, R.W. Identification and Quantification of Carotenoid Pigments in Aeciospores of the Daisy Rust Fungus, Puccinia distincta. Phytochemistry 2002, 60, 309–313. [CrossRef]

97. Tao, S.Q.; Cao, B.; Tian, C.M.; Liang, Y.M. Comparative Transcriptome Analysis and Identification of Candidate Effectors in Two Related Rust Species (Gymnosporangium yamadae and Gymnosporangium asiaticum). BMC Genom. 2017, 18, 651. [CrossRef]

98. Zhan, G.; Guo, J.; Tian, Y.; Ji, F.; Bai, X.; Zhao, J.; Guo, J.; Kang, Z. High-Throughput RNA Sequencing Reveals Differences Between the Transcriptomes of the Five Spore Forms of Puccinia striiformis f. sp. tritici, the Wheat Stripe Rust Pathogen. Stress Biol. 2023, 3, 29. [CrossRef]

99. Aranda, C.; Méndez, I.; Barra, P.J.; Hernández-Montiel, L.; Fallard, A.; Tortella, G.; Briones, E.; Durán, P. Melanin Induction Restores the Pathogenicity of Gaeumannomyces graminis var. tritici in Wheat Plants. J. Fungi 2023, 9, 350. [CrossRef]

100. Wegulo, S.N. Tan Spot of Cereals. Plant Health Instr. 2011, 11. Available online: http://apsnet.org/edcenter/pdlessons/Pages/ TanSpot.aspx (accessed on 25 November 2025).

101. Bohnenkamp, D.; Behmann, J.; Paulus, S.; Steiner, U.; Mahlein, A.-K. A Hyperspectral Library of Foliar Diseases of Wheat. Phytopathology 2021, 111, 1583–1593. [CrossRef]

102. Zhao, L.; Su, P.; Hou, B.; Wu, H.; Fan, Y.; Li, W.; Zhao, J.; Ge, W.; Xu, S.; Wu, S.; et al. The Black Necrotic Lesion Enhanced Fusarium graminearum Resistance in Wheat. Front. Plant Sci. 2022, 13, 926621. [CrossRef]

103. Schafer, J.F. Rusts, Smuts, and Powdery Mildew. In Wheat and Wheat Improvement, 2nd ed.; Heyne, E.G., Ed.; ASA, CSSA, SSSA: Madison, WI, USA, 1987; pp. 542–584.

104. Studt, L.; Wiemann, P.; Kleigrewe, K.; Humpf, H.; Tudzynski, B. Biosynthesis of Fusarubins Accounts for Pigmentation of Fusarium fujikuroi Perithecia. Appl. Environ. Microbiol. 2012, 78, 4468–4480. [CrossRef]

105. Cambaza, E. Comprehensive Description of Fusarium graminearum Pigments and Related Compounds. Foods 2018, 7, 165. [CrossRef]

106. Steinberg, G. Cell Biology of Zymoseptoria tritici: Pathogen Cell Organization and Wheat Infection. Fungal Genet. Biol. 2015, 79, 17–23. [CrossRef]